脊椎动物牙齿的起源一直是古生物学的长期问题17,18,19,20,21,22,23,24。尽管牙齿是从可知的无脊椎动物的皮肤外骨骼中的结构演变而来的，但它们的起源和功能仍然晦涩难懂。牙齿是多种牙齿样结构的直接进化和发育前因，包括下颌和咽牙，皮肤尺度和身体牙齿19,25,26,27。Odontode单元的特征是由牙本质（一种神经rest衍生的脊椎动物新颖性2,26,28,29）制成，它具有由odontoblast工艺产生的诊断内部小管，它们沉积了组织30。古生代茎 - 肠sto骨的外骨骼中牙本质的存在表明，将外孔多模具次募集到口腔上皮中以形成牙齿7,8,9。尽管牙本质似乎是脊椎动物的副本，但由于其可变性，缺乏足够的比较数据集以及以化石形式识别它的挑战，其起源仍然有争议。

　　Cambrian Conodonts是最早的矿化脊椎动物31，但由于其不确定的系统发育位置17,32,33,34以及咽部元素中矿化组织的独特性仍然存在问题。至关重要的是，牙形元素缺乏真正的牙本质17,34。最早的牙本质和牙齿的假定可以追溯到晚期 - 坎布里群岛和早期 - or牛的沉积物的碎片化石，称为Anatolepis heintzi3,4,5。Anatolepis首先被描述为最早的Agnathan Fish4，但其脊椎动物的亲和力受到挑战，而是建议根据形态学和组织学基础与节肢动物外骨骼相对应6,7,8。然后，研究人员揭示了Anatolepis中odontode特异性组织的组织学细节，例如管状牙本质，果肉腔和层状基底组织，这些组织重新确定了其作为第一个Fish3的位置。Anatolepis代表最早的矿物质茎 - 肠抑制剂的结论与脊椎动物矿化的初始演变有关，尤其是牙齿的进化。如果Anatolepis体现了最早的Odondodes，这将意味着牙本质和细胞骨是第一个脊椎动物组织，以及在后期的3,35,36阶段进化的磁蛋白结构和搪瓷。

　　第一个脊椎动物牙科组织的模棱两可，加上缺乏不同分类单元的比较数据，限制了我们在Odontode起源上区分几种假设的能力，其中包括：保护 - 包括牙齿的真皮骨架，包括odontododes，包括odontododes，以抗磨损和捕食的手段为手段25,37,37,37,37;运动 - 在没有矿化轴向骨架25,39的情况下，皮肤骨架中的矿化作用可使身体变硬；矿物存储 - 用于钙或磷酸盐储存的矿化骨骼为25,40；和感觉 - 皮肤骨骼作为对感觉系统的一部分或支持的一部分而演变为16,25。

　　在这项研究中，我们使用高分辨率同步加速器计算的微传输学来分析现存和灭绝的脊椎动物和无脊椎动物外骨骼的各种表示，以分析寒武纪和奥陶纪类群中牙本质的起源和分布。我们的发现与组织清除和免疫荧光分析一起，我们的发现阐明了牙本质的深层进化起源以及最早的odontodes的可能功能。

　　为了测试Anatolepis的脊椎动物亲和力，我们首先在后期羊膜化石片段上部署了高分辨率同步器。垂直和水平管渗入矿化组织（图1和扩展数据图1），并连接到原本同质层状基底层内的泪珠形腔（图1和扩展数据图1）。结节连接到中央腔，该腔延伸至腹表面，并背侧衰减成多个大型小管（图1H）。这些特征先前被解释为纸浆腔和牙本小管，在扫描电子显微照片中。尽管由于酸制剂而导致部分塌陷，但很难分割Anatolepis的小管，但可以认为小管在虚拟横向部分中具有独特的喇叭形箭头形端（图1B）。小管主要局限于中心，其中几个周围的周围小管围绕着结节的边缘（图1D）。值得注意的是，先前在扫描电子显微照片中观察到周围小管3，但被解释为天然odontode边缘。在外部，Anatolepis片段由散布和非重叠的圆形结节标记（图1A和扩展数据图1和2）。Anatolepis的结节在形态上略有不同，位于薄基底组织内。结节还延伸到基底组织上方，该组织在外部由几个孔口开口标记（图1和扩展数据图1和2）。腹侧覆盖着与结节在相对侧的位置相对应的酒窝（图1B）。我们使用这种独特的内部和外部形态将样品与先前描述的Anatolepis3,5的标本相匹配。

　　与Anatolepis相比，从完整的标本中提取的高分辨率aglaspidid节肢动物表皮的高分辨率相位对比同步加速器扫描。与脊椎动物骨骼相似，脂肪质的外骨骼也为磷酸41,42,43。Aglaspidid Caticles具有均匀的层状结构，该结构被垂直孔管中断，如AnatoLepis3中所述的那样（图1和扩展数据图1-3）。这些孔管中的一些内部爆炸成泪珠形的表皮器官，它们的大小通过样品而变化，与Anatolepis样品相似（图1C，D和扩展数据图1E，F和2H）。在aglaspis？弗兰科尼斯（Franconensis），除了垂直管和泪珠形的表皮器官外，我们还可以解决水平运河。然而，在所有扫描的脂肪分型角质层样品中均未看到此特征，并且在较厚的表皮区域（例如尾脊的一部分）中显然不存在该特征（扩展数据图3A，D）。虚拟切片表明部分灌输的中央腔，小管从中散发出类似于Anatolepis中假定的“果肉腔”。中央小管在背侧，具有独特的箭形腔，如在Anatolepis中所示，并由位于孔内的矿化锥体盖住（图2G）。每个中央小管都被一个高矿化层所包围，然后被空心腔所包围，在管中的管形成中，该层在脊椎动物牙本质中未见（图2E，F）。小管从中央空腔中循环扩散，空心腔合并并形成一个空心的蜂窝结构（图2C，E）。另外，还有一组中央小管周围的小管。这些在形态上更简单，缺乏喇叭形端和矿化涂层（图1H和2E）。在外部，脂肪的结核菌的大小和形态各不相同，但通常是圆形的，在底面上有相应的凹痕， 定义Anatolepis的相同字符（图1A，E）。几个脂质角质层碎片的外部形态，扫描和随后的分割显示出微分裂的所有标志是Anatolepis的所有标志，即在垂直和水平管道，中央腔，泪水形状形状的形象和特征性的箭头形状的层状腔，垂直和水平腔，垂直和水平型的基底组织。我们得出的结论是，Anatolepis不是脊椎动物，而是最焦化的是静脉曲张。由于该分类单元是剑术中唯一的假定的带有牙本质的牙茎，因此这种识别将进化枝最早发生在中期奥托维奇时代的最早发生。

　　为了询问导致Anatolepis错误识别的组织学相似性是否反映了无脊椎动物和脊椎动物外骨骼之间的更深的相似性，我们扫描了现存的现存无脊椎动物表皮和脊椎动物矿物化组织的35个现存和灭绝的属性（扩展数据表1）。我们发现，在采样的脊椎动物中看到的任何牙齿或骨科组织的脂质和Anatolepis Caticles的组织学不符，而是与采样的现代节肢动物组织最相似。Specifically, the gnathobases of Limulus polyphemus (Atlantic horseshoe crab; Extended Data Fig. 4), the chelicerae of Hadrurus arizonensis (giant hairy scorpion; Extended Data Fig. 4), the dactyl sensilla of Planes mitutus (Columbus crab; Extended Data Fig. 4) and the dactyl sensilla of Petrolisthe galathinus（瓷蟹）与脂质和Anatolepis表皮具有不同的相似性（图2）。由于瓷蟹的感觉的大小，该标本导致最高分辨率的扫描，并且与Aglaspidid内部解剖结构进行了最佳比较。瓷蟹感觉具有独特的管中的管形形态，其小管从中央腔散发出来并在背侧辐射，终止于刚毛（图2E，F）。总体而言，瓷蟹sensilla的组织学微型解剖学最类似于Aglaspidid和Anatolepis结节，主要区别分别是侧向和圆周辐射小管的排列。爪子和大部分身体都覆盖着Sensilla，它们是圆形的结节，其seta从一侧呈现为seta。每个矿化setA对应于内部管中的管结构，并融合了外孔的结构（图2）。在瓷蟹中，带有刚毛的结节可能代表三角形的sensillum9,10， 这是对偏转敏感的神经支配的机械敏感受体10。脂质体的表皮结构（包括归因于Anatolepis的片段）和现存无脊椎动物的感觉表明它们具有感官功能。

　　接下来，我们检查了中端脊椎动物牙本质和Odontodes的确定样品，以将它们与这些无脊椎动物结构进行比较。中多伏脊椎动物的微解剖学让人联想到但与上述无脊椎动物的表皮组织不同。由于标本的稀少，来自中奥陶纪的脊椎动物在很大程度上仍然是神秘的。研究最多的两个类群是共发生的茎 - gnathatostomes eriptychius和Astraspis，它们几乎完全由其odontodes代表，稀有的铰接式材料证实了STEM-GNATHOSTOME亲和力1,11,13,44,44,45。eriptychius odontodes具有明显的细长形态，完全由牙本质组成，缺乏封闭的磁膜组织（图3A，B）。Eriptychius odontodes与脂肪数非常相似，具有大型牙本质小管，该小管由果肉腔反复分支并降低到表面，作为毛孔，如在Harding Sandstone46,47的另一位Ordovician脊椎动物中所示。小管和埃利普蒂奇斯（Eriptychius）中小管向表面的收敛暴露表明了感觉功能，这是牙本质暴露是现代分类中疼痛牙齿敏感性的最常见原因。此外，Eriptychius Odondodes保持了与血管网络连续的开放果肉腔（图3C）。当考虑脉管和神经在纸浆腔的发展和维持中的作用和感觉函数48时，这是一个关键特征48。

　　为了探索odondodes的祖传感觉功能在现存形式中持续的程度，我们测试了来自各种现有鱼类的外部odontodes的神经。牙齿神经研究通常基于口服牙齿48,49,50而不是外部牙齿，从而将我们的推论限制在这些结构的原始功能上。鉴于外部牙弓与牙齿是同源的，因此神经可能在Odontodes的发展和功能中起着至关重要的作用。我们通过组织清除和免疫荧光分析在晚期发育阶段和少年catsharks（scyliorhinus retifer;图4）和少量滑冰（Leucoraja erinacea; Exted Data图5）和pectoral fin odontododododododododododododododododododododododododododes（图4）（图4）（图4），以及图4的Juvenile catffish（图4）（图4）（图4）（图4）（图4）（图4）（图4）（图4）（图4），共聚焦堆栈的三维分割显示了与所有分类单元中存在的神经支配相关的神经，而在Chondrichthyans中的Odontodes底座周围是神经，并在cat鱼中侵入了果肉片中的果肉腔（图4）。这些发现支持以下假设：与odontodes的牙本质相关的神经是现存的gnathostomes中的祖先特征。