人类活性对天然生态系统生物多样性的直接有害影响已广泛记录在3,4中。例如，将天然林转换为城市地覆盖5号或将草地转化为农田6导致生物多样性下降。生物多样性也可能下降，这些生态系统未直接修改，而是发生在人类活动导致栖息地碎片的地区7或通过污染对自然区域造成弥漫性影响（例如示例8）。尽管令人信服的案例研究表明，人类活动对周围的自然植被的影响，超出了影响8,9,10的直接区域，但没有经验证据表明，区域尺度人为范围对自然植被中局部生物多样性的普遍性。比较相对不受干扰的植被内部和外部受保护区域的比较表明，局部生物多样性的差异没有明显的差异11，但这忽略了生物多样性在这两种环境中有系统地下降的可能性12,13。缺乏经验证据可能源于跨地区和生态梯度的生物多样性差异的掩盖作用14,15,16。我们假设，天然生态系统的人为贫困可以通过黑暗的多样性来揭示 - 这些种类在生态上适合并存在于一个地区，但目前不在给定的地点2。深色多样性允许估计社区完整性，这是一个生物多样性指标，代表了实际上存在于Site17的地区所有合适物种的比例。该指标在全球范围内具有可比性，因为它解释了潜在生物多样性的自然变化。估计场地上没有物种的生态适应性是具有挑战性的，但是方法论的进步提供了基于物种共呈现的解决方案18。

　　黑暗多样性的概念与惠特克（Whittaker）经典的阿尔法– beta – gamma多样性框架19（现代生物多样性研究的基石）保持一致（图1）。在惠特克（Whittaker）的工作中，阿尔法多样性代表了特定地点的物种数量，伽玛多样性包括在周围地区发现的所有物种和β多样性，描述了沿环境梯度的社区组成的变化。黑暗多样性概念是针对分类群的，因为它考虑了每个缺失物种对研究地点的适用性。当汇总时，α和深色多样性构成特定地点的物种池，其中仅包括来自该地区的那些在其生态条件的基础上适合给定位点的物种。在这种情况下，惠特克（Whittaker）最初定义的beta多样性可以被阐明为伽玛多样性中特定地点物种池的变化。这有时被称为“结构化”的β多样性，而“非结构化”β多样性代表了在生态相似区域内采样位点之间物种组成的变化20,21。黑暗多样性概念通过提供特定于地点的工具箱来增强Alpha-Beta-gamma框架，该工具箱可以补充具有合适但缺失物种（深色多样性）的站点的Alpha多样性，该站点的生物多样性潜力（物种池大小）以及该潜力已实现的程度（社区完整性）。

　　Alpha多样性是最常用的生物多样性指标，但它取决于区域之间自然生物多样性潜力的差异（例如，北方地区与温带地区；北美与东亚与东亚）和地区内的生态条件（例如，湿地与森林与北方森林相对于北方面向北方的滑坡）。物种形成，大规模分散，物种分类和随机变化产生了相当不同的位置特异性物种库22。通过量化生物多样性潜力（即特定于特定物种池）的程度，社区完整性可以解决这种差异。17。即使在自然生态系统中，由于自然过程会导致局部灭绝或限制重新殖民化，因此可能没有一些合适的分类单元。这种限制过程在环境梯度上有所不同，反映在植物持久策略的全球模式23和与其他生物体的相互作用中；例如，种子捕食者24。因此，整个广泛的环境渐变之间的社区完整性可能存在自然差异25。此外，由于自然栖息地碎片的隔离和局部灭绝的可能性增加了26。此外，气候条件使一些地区容易发生极端事件，例如自然火，导致当地物种损失27,28。然而，除了自然差异之外，人类活动还可能通过减少当地人口的持久性来强烈影响社区的完整性。例如，通过促进高度竞争性的分类单元（通过实例8）或限制相互作用的相互作用（减少授粉媒介，实例29）。相似地， 人类活动可能会阻碍通过栖息地碎片重新殖民化和种子分散动物的丧失30。

　　为了确定自然植被的人为贫困是否是一种全球现象，我们建立了全球协作研究网络Darkdivnet31。使用标准化的方法，我们在119个区域中评估了5,415个具有相对完整的天然或半自然植被的α和深色多样性，跨越了各种植被类型，并代表了所有植被中的最多全球气候条件（扩展数据图1和2）。

　　在我们的研究中，“现场”是指对植被进行采样的100平方米区域，“区域”代表大约300 km2的周围区域。每个区域至少包含30个地点，代表该地区典型的自然和半自然植被。我们首先证实，100平方米的采样面积与从2500平方米的面积相当大的区域获得了高度相似的黑暗多样性估计值（扩展数据图3）。我们将α多样性评估为每个地点发现的所有血管植物物种的数量。为了估算黑暗的多样性，我们使用了模糊的集合方法，其中所有发生在该地区的物种，但由于已建立的共发生方法论，该地点缺乏将包含在黑暗多样性中的概率。18。概率的使用最大化用于估计黑暗多样性的信息量。具体而言，共发生基于该区域中30个随机选择位点的物种组成（图1A）。使用60个地点可用的区域的子集产生了高度相似的结果，表明30个地点足以估算物种之间的共发生模式（扩展数据图3）。我们估计了一个区域中每个物种存在的程度，但与位点上的物种共同发生的位点不存在，并将其与随机期望进行了比较，并通过超几何分布进行了数学描述（图1B）。如果缺失的物种与当前物种相结合的范围比随机预期的要多，则它们可能具有生态要求，并且本种物种为该地点适合缺席物种的适用性提供了积极的指示。该地点对缺失物种的总体适用性是通过平均位于现场的所有物种的适用性指示来估计的（图1C）。然后，估计站点上的深色多样性的大小为这些适用性估计的总和 （属于该地点的黑暗多样性的缺失物种的概率在0到1之间）在所有缺失物种中。伽马多样性的不合适分数反映了同一地区属于不同地点特异性物种池的物种。使用Alpha多样性，深色多样性和该地区发现的不合适的多样性，我们计算了每个站点的其他生物多样性指标，以完整地描述生物多样性（图1D）：特定地点物种池的大小是Alpha和深色多样性的总和；伽马多样性是一个区域中发现的总物种集（对于一个区域内的每个地点，该值相同）；社区完整性是特定地点物种的比例，以阿尔法多样性为代表；beta多样性是量化伽马多样性程度的量化，超过了特定地点物种池的大小（即，伽马多样性的比例不适合研究地点，并且更有可能与该地区的不同地点特异性物种池相关联）。通过这种方式，我们专门量化了“结构化”β多样性或由于环境梯度而导致的特定地点物种池组成中的营业额。在统计分析中，社区完整性和beta多样性作为对数比率（百分比的logit转换），以改善数据的分布。我们使用了两个独立的数据集（专家评估和对场地附近的物种的检查），以确保同时的方法提供了对物种适用于黑暗多样性的一致估计（扩展数据图2）。我们还确定，对于此特定数据集，超几何方法的表现优于另一种方法 - 接头物种分布模型32（请参阅补充方法）。

　　各个区域的地点的中位数为25％（95％的置信区间15-46％），尽管它们在周围地区存在，但仍突出了经常不存在合适的物种（图2A）。相对较高的深色多样性的存在显然是一种普遍现象，但是较大的变化意味着有时候，本地存在比特定地点条件所预期的要少得多。为了了解除了Beta和Gamma多样性以外的社区完整性来解释了Alpha多样性的差异，我们使用了变化分区。我们发现社区完整性解释了α多样性变化的33％（26–43％）。因此，如果人类活动减少了合适物种的殖民化和持久性，从而导致社区完整性降低，这可能会大大影响α多样性。Alpha多样性的变化比例最大，52％（40-61％）用伽马多样性解释，这反映了局部和区域多样性的众所周知匹配33，而14％（9-21％）的匹配是通过β多样性来解释的，这反映了如何在不同的地点种类群中分布gamma多样性。阿尔法多样性对区域丰富性的强烈依赖性显然足以掩盖人类活动对α多样性的负面影响。

　　我们检验了以下假设：自然植被的贫困与周围地区的人为影响有关，通过构建一系列具有各种生物多样性指标（社区完整性，Alpha多样性，Beta多样性，伽马多样性，深色多样性和物种池大小）的模型作为响应变量。为了估计周围地区人类活动的强度，我们使用了2018年以来的人类足迹指数（我们的抽样开始的那一年）（人类影响力的累积累积指标34），以及其所有八个组成部分，包括人口密度和各种人类基础设施层。我们在研究区域周围的各种空间尺度（从10 km到400 km）上平均人类影响，因为人类影响力远离映射特征。例如，偷猎和伐木可能发生在人类定居点35公里处35，并由许多未塑造的“幽灵道路”促进，这些“幽灵道路”从有记录的道路开始并带入自然区域36。同样，大火的人为点火可能发生距离主要公路37公里。空中污染通常距其源35数百公里，而土地利用可以在类似的规模上改变当地气候38。为了说明自然过程对生物多样性的影响（例如，地球多样性，栖息地斑块和自然火灾的可能性），我们包括在描述气候，土壤和地形条件的统计模型变量中，我们从全球GIS层中得出，并使用四个主体组件轴进行了总结。使用五倍空间块交叉验证，我们确定线性模型与非线性替代方案相比（约20％vess 40％），线性模型用测试数据产生较低的预测误差。因此，我们在进一步的分析中使用了线性模型。

　　人的足迹指数和社区完整性表现出牢固的负线关系（图2A），当使用该站点周围50公里半径范围内的平均人足迹指数时，这已经很重要，但是当考虑到RADII 300 km或更大时，它变得更加明显（图2B和Extended数据表1）。在人类足迹指数值最小的采样区域（接近零）中，在100-m2个地点发现了平均35％的合适物种，但是在人类影响较高的地区，这一比例下降到不到20％。但是，在人类足迹指数的低端和高端，社区完整性仍然存在差异，表明站点并不统一地响应。与社区完整性相反，Alpha多样性与人类足迹指数没​​有密切相关，除了Beta多样性以外，其他测试的指标也没有（扩展数据图4和扩展数据表1）。这些结果与我们的假设是一致的：在自然植被中，当地的生物多样性较低，而自然植被环绕具有更多人类活动的地区，但是只有当我们考虑社区完整性时，这种影响才有明显的影响。α多样性的原始估计值受到每个区域的特定生物地理历史确定的多样性潜力的广泛自然变化的强烈影响。人类足迹指数的八个单独组成部分中的六个是一致的：人口密度，电力基础设施的程度，铁路，道路，建筑环境和农田都与社区完整性表现出负相关关系（图2B和扩展数据表2）。牧场的程度是这种模式的例外，因为它与社区完整性无关。这可能是由于半自然草地的影响，其中长期适度的人类影响力，包括对家畜的放牧，文化燃烧和干草，， 导致了高度多样化和功能良好的生态系统，体现了某些人类活动如何实际促进本地生物多样性39。我们发现，当在数百公里的范围内平均，人类足迹指数的效果最强。除了融合了深远的人类影响力外，较大的尺度还可以更准确地捕获长期时间内特定地区的累积人类影响力40。但是，在模型中包括代表2000年至2013年间指数变化的变量并未将Akaike信息标准（AIC）降低两个以上的单位，这表明人为效应在更长的时间表上运行。为了说明自然过程对社区完整性的影响，我们的模型包括环境变量。我们发现，社区完整性沿第一个主要组件降低（扩展数据表1）。因此，在以酸性有机土壤和较高降水为特征的区域中，合适的物种更有可能落入深色多样性（参见扩展数据中主成分轴的相关性图5）。深色多样性，伽马多样性和物种池的尺寸沿着第一轴增加（代表较高的土壤碳含量，酸度和沉淀；扩展数据表1）。Alpha和Beta多样性与环境轴没有显着关系。

　　人类活动对社区完整性的负面影响可能与几种现象有关。人类活动可能导致了合适栖息地的破碎或减少，导致较小的人群更容易受到随机灭绝的影响9。此外，栖息地的丧失可能会降低剩余的自然植被斑块之间的连通性，使物种很难在区域之间移动41，而defaunation可能破坏了植物种子分散网络30。除栖息地丧失外，一些人为障碍，例如砍伐的植物，植物的非法收获和人类诱发的野火，可能会导致自然植被中的局部灭绝10,42。此外，区域人类影响会通过道路和其他人类基础设施的污染来影响自然生态系统。富营养化是对植物多样性的最严重威胁，因为它不成比例地利用了一些有竞争力的优质物种，而牺牲了更多其他物种8。

　　将平均人类影响作为解释变量可以掩盖区域之间的差异。例如，构成高度修改区域（例如城市）和自然储备的地区，以及那些在整个过程中都经历了中等人类影响力的地区（例如，农业景观的定居点较小）可能会表现出平均人类平均影响的中等水平。因此，我们测试了人类足迹指数在影响社区完整性内的分布。值得注意的是，当我们使用区域内发现的30％分位数时，社区完整性与人为影响的负面关系更加牢固，与人为影响（扩展数据6）。该结果表明，完整性主要取决于该地区最自然地区已经经历人类影响的程度。以前提出了30％的自然植被在景观中的覆盖范围支持许多专业分类单元的持久性43，并且与《生物多样性公约》的全球目标保持一致，以保护2030年之前保护30％的土地。因此，我们的结果凸显了我们的结果，即我们的成果的重要性，即在制定良好的自然区域的区域尺度保护策略的重要性。

　　区域内特定物种池（结构化β多样性）的营业额与人足迹指数显着呈正相关（扩展数据图4和补充表1）。这可能反映了人类对具有一系列不同资源的自然不同地区的偏爱45。另外，人类的活动可能通过扩大半自然栖息地并修改自然生态系统39来促进数千年来的植物多样性。人足迹指数的大多数组成部分通常都表现出相似的关系，除了可通航的水道和牧场的程度与β多样性呈负相关（补充表1）。沿海和河流地区，适合牲畜放牧的地区可能自然显示出植被类型的差异相对较低。

　　在其他几种鲁棒性测试中，人类足迹高指数值高于社区完整性的发现（补充方法）持续存在。人足迹指数和环境梯度之间的统计相互作用并不能改善模型。由于自然较高的β多样性可能会因生态相似地点的空间分离而降低社区完整性，并且由于β多样性与人类影响力相关，因此我们使用结构方程建模来研究人类对社区完整性影响的直接和间接影响。即使Beta多样性还有其他负面直接影响，人类足迹指数对社区完整性的负面影响仍然存在。此外，当我们排除仅包括具有木质物种记录的地区时，以及当我们认为森林覆盖范围的地区时，人类足迹指数对社区完整性的影响（2500平方米或物种共发生的地点的两倍）是一致的。在更森林的地区，社区完整性略低。对此的最简约的解释可能是缩放效果 - 大型植物个体可以适合固定区域46。我们还通过从每个生态区域中选择一个单个研究区域（人为效应始终为负），从而研究了地理不平衡采样的可能影响，并将欧洲大陆作为模型的一个因素（负相关关系仍然很显着），并研究模型残差（没有显着的空间自相矛盾，显而易见）。欧洲的社区完整性比其他地区略低，这可能反映了人类影响力的累积效应40。

　　这项全球规模的研究揭示了一般模式，与特定驱动因素的联系是基于生态解释而不是实验。同样很明显，人足迹指数并未为所有潜在重要过程（例如生物相互作用网络的破坏，越来越频繁的气候极端或栖息地破坏和由战争引起的栖息地破坏和碎片）提供代理。影响生物多样性的大量过程无疑会导致我们模型所揭示的一般趋势的变化。我们确定的重要关系适用于人足迹指数的采样范围，而该范围以外的索引值可能会产生不同的关系。此外，即使研究区域的不均匀分布在统计模型中没有产生影响，非洲几个地区的代表性不足，美洲和亚洲也可能意味着某些人类对生物多样性的影响并没有很好地代表。未来的工作应检查这些不足采样区域中自然植被贫困的确切模式和过程。

　　我们发现，在相对自然的植被中，人类影响力与局部植物多样性之间在全球一致的负面关系令人震惊，因为植物构成了所有陆地生态系统的基础。降低的社区完整性表明该地区存在的许多物种不居住在合适的地点，这可能会影响当地生态系统功能47。尽管植被的功能主要取决于共存的分类单元的特征，但较大比例的合适分类单元的存在增加了代表基本功能的机会48。我们还发现，在跨越数百公里的规模上考虑人类的负面影响是最明显的。换句话说，自然生态系统中的生物多样性远远超出了人类基础设施。因此，保护​​行动和土地利用规划不仅应考虑场地上观察到的α多样性，而且还应考虑更广泛的区域背景。生态学具有丰富的概念框架历史，用于跨尺度的生物多样性，例如物种 - 地区关系49，alpha – beta – gamma多样性19，社区饱和度和汇编33和元社区概念50。在这种集体知识的基础上，黑暗多样性概念提供了一个面向物种的工具包，用于评估社区模式并解释基本过程。通过允许估计站点的生物多样性潜力（特定于特定地点的物种池）及其实现（社区完整性），它促进了对跨地区，生态系统类型和分类组的生物多样性的比较研究2。这种提高的理解可以帮助保护生物学家，土地经理和政策制定者防止生物多样性的进一步损失51。此外，尽管特定于地点的物种池并未耗尽，但深色多样性为恢复的机会范围狭窄，因为它表明哪些缺失物种仍然存在于区域上为52,53,54。