人畜共患病是病原体从非人类脊椎动物传播到人类。蝙蝠病毒的溢出导致病毒在人群中的出现和传播。例如，SARS-COV-2，SARS-COV-1，NIPAH和HENDRA病毒引起了人类死亡率，有时在通过中间宿主传播后5。从野生动植物到人类的病毒的溢出与土地利用的变化有关，该研究通过将土地使用，溢出的发生和储层宿主的存在关联的研究相关，但没有揭示该机制的数据。在这项长期研究中，我们观察到蝙蝠行为的快速变化，这与亨德拉病毒的出现相吻合。我们发现，蝙蝠通过以前被认为是对气候驱动的粮食短缺的暂时反应的方式来应对环境变化的反应。我们建议这些行为转移通过增加蝙蝠与家用马的接触，即亨德拉病毒从中溢出到人类的中间宿主，并增加从其正常冬季范围以外的蝙蝠种群中散发出病毒率来增加溢出风险。我们将贝叶斯分层网络模型开发并应用于我们的25年有关储层宿主生态，行为和溢出事件的数据（参考文献7中的数据索引）。我们确定了栖息地丧失，气候和溢出之间联系的远端和近端驱动因素，并预测了时空中亨德拉病毒溢出的风险。亨德拉病毒系统说明了一系列生态联系，这有助于土地利用引起的这种病原体的溢出：土地利用变化与气候之间的相互作用改变了野生动植物储层宿主的行为，从而增加了它们与家庭或人类受体宿主的邻近。我们建议这种现象以及驱动病原体排泄6的压力源导致病原体溢出。

　　澳大利亚飞狐（pteropus spp。，水果蝙蝠）是Hendra Virus的水库，Hendra Virus是家族paramyxoviridae中的Henipavirus，不会引起蝙蝠中明显的疾病，但在马术中的病例死亡率为75％（84个致命的人（84个致命性），人为57％的人类（四个致命的人）8岁。在亚热带的翼龙中，pteropus alecto（黑色飞狐）是最有可能排泄Hendra病毒的物种。在马围场中喂养的蝙蝠感染的蝙蝠在放牧时将病毒脱落，或者在放牧时接触的马匹接触，导致感染9,10。人类通过受感染的马匹暴露于8。亨德拉病毒可能在蝙蝠中散发的时间远远超过欧洲人占据了澳大利亚11，但直到1994年才发现亨德拉·斯普利弗（Hendra Spillover）。大约2006年后，亨德拉病毒溢流的频率增加了10。到2021年1月的63个溢出物中有40个发生在澳大利亚东部亚热带。12。大多数溢出发生在澳大利亚冬季期间，并在时空聚集（图1和补充信息第1节）。

　　我们的研究集中在澳大利亚亚热带中的马匹中的马匹溢出。主要以花蜜为食。从历史上看，蝙蝠是游牧的，在栖息地之间移动，以追踪桉树属的临时开花脉冲。超过数百公里13,14,15;栖息的持续占用率并不常见13。在夏季，许多丰富且分布广泛的树种为BATS16提供食物。在冬季，很少有树种为蝙蝠提供食物，而这些树木的天然有限的分布和丰度16已通过清理城市发展和农业的清理进一步限制。17,18。残余森林中质量开花的豆类会导致很大比例的蝙蝠种群集中在小区域，通常在沿海低地13。这些冬季食物来源的损失可能会对蝙蝠的种群产生严重影响16,17。当冬季或春季提供食物的树木不开花时，由于温度和降雨的变化每1至4年发生每1至4年，蝙蝠会经历简短（通常为3至12周）的食物短缺。他们通过在城市花园和农业地区（例如，来自观赏性，商业或杂草种类的果实）中的小组（种群裂变）栖息（种群裂变）来应对短缺（种群裂变）13,17,21,22,23。过去，这些行为反应仅在急性食品压力的持续时间内持续存在，而当食物短缺22,24,25时，蝙蝠回到了游牧和蜜饯。

　　为了调查土地利用变化，蝙蝠行为和溢出的变化之间的关系，我们从1996年到2020年收集了经过亚热带中溢出物位置的区域内的经验数据（图1A，扩展数据图1A和补充信息第1部分）。These data include the location and timing of Hendra virus spillovers (Dataset A in ref. 12), locations and occupancy of the roosts (Datasets B,C)26,27, characteristics of the roosts and foraging areas around the roosts (Datasets B,C,I)26,27,28, climate (Dataset D in the Data Index)7, nectar shortages (Dataset E)29, measures of蝙蝠健身（数据集F和G）30,31，冬季开花的脉冲（Dataset J）32和冬季觅食栖息地的丧失（数据索引7和补充部分1-13中的数据集K，L和M）。

　　从1996年到2002年，栖息和觅食行为稳定，未检测到Hendra病毒溢出（图1和2A，B）。从大约2003年到2020年，蝙蝠的行为和溢出率的发生率迅速发生了变化：栖息的数量增加了两倍，并且检测到40个溢出量（补充信息第1和第3节以及图1和2）。从2006年到2020年，在80％的年份中检测到溢出物，其中75％的溢出发生在三个或以上的年簇中（图1）。2008年，亨德拉病毒病例的定义的变化都没有改变2012年底的马匹疫苗的可用性，解释了观察到的溢出事件的模式（补充信息第1节）。

　　在研究期间，我们使用了来自商业养蜂家的花蜜生产力数据和飞狐健身措施来识别九个冬季和春季食品短缺（补充信息第7节和图2a，b）。在粮食短缺期间，缺乏花蜜与接纳为野生动植物康复中心的蝙蝠数量急剧增加（一个月中至少有30只动物），而哺乳期女性的比例低（<79％； <79％;补充信息7（补充信息）第7（参考33）和2和3和3和3和3）。食物短缺遵循所有强烈的厄尔尼诺事件（OceanicNiño指数≥0.8），并且也与厄尔尼诺现象无关（图2A）。

　　在研究期的早期，栖息地数量稳定。尽管粮食短缺发生了，但蝙蝠种群的裂变事件是短暂的（几周），但在减轻短缺和裂变事件中未捕获栖息的事件时，蝙蝠迅速恢复了游牧。此后，与食品短缺（2003年，2007年和2010年）相吻合的步骤增加了栖息地的数量，然后继续稳定增加（图2B）。随着栖息地的数量的增加，蝙蝠在较小的群中栖息，这些小组更加靠近并在较小的区域内喂养，并且在农业和城市地区增加了获得人为食品的位置形成了新的栖息地（图3和扩展数据图4和5A – C）。我们推断，将蝙蝠种群裂变为人类食品附近的较小群体会降低觅食的能量成本，并使蝙蝠减轻营养和能量胁迫的影响25。尽管过去，蝙蝠对粮食短缺（种群裂变）的行为反应仅在急性食品压力的持续时间内持续22,24,25，但我们观察到行为反应变得持久（扩展数据图4）。为了评估与蝙蝠行为快速变化相关的机制，我们检查了整个昆士兰州东南部冬季觅食栖息地的丧失（补充信息12和扩展数据图1B）。在欧洲定居之前，冬季栖息地在该地区广泛（扩展数据图5D）。1996年之前清除了提供冬季栖息地的森林中70％以上的森林，并以恒定的速度进行清除（扩展数据图5E，G，H）。在从1996年到2002年的六年中的四年中，在此期间，蝙蝠的行为是一致的，没有发生溢出，我们记录了该地区冬季栖息地中至少有100,000个与大量开花相关的游牧蝙蝠的聚集（扩展数据图5F）。到2018年，已清除了1996年存在的近三分之一的栖息地 （扩展数据图5E）;栖息地的数量增加了五倍（扩展数据图4），其中87％在城市地区形成了新的栖息地。到2020年，昆士兰州东南部至少有100,000个冬季聚集已在14年中记录一次（扩展数据图5F）。尽管蝙蝠搬到了城市和农业地区，但大多数溢出物发生在农业地区（图3B），大概是因为农业地区的马匹在农业地区的密度比城市地区高于城市地区。

　　我们提出了一个简约的假设，即急性冬季/春季食物短缺的结合，随后在接下来的一年缺乏冬季开花的溢出风险最高，尤其是来自农业地区的栖息地。我们通过多尺度贝叶斯网络Model34检验了这一机械假设。我们包括了六个变量：强大的厄尔尼诺事件（海洋尼诺指数≥0.8），食物短缺，冬季开花的脉冲，P. alecto冬季殖民地的觅食区域内的土地覆盖，人口裂变（建立新的栖息地）和亨德拉病毒泄漏的数量和亨德拉病毒泄漏的数量和补充信息的第13节和补充图1）。我们验证了网络模型的预测能力，并具有一式输出的交叉验证和预期的对数侧面预测密度。我们通过使用超过1,000个模拟数据集使用一对淘汰的交叉验证来验证这一点（补充信息第13节）。最好的模型支持溢出簇在连续三年的一系列事件中发生。首先，这表明强大的厄尔尼诺事件先于食品短缺，而食物短缺与种群裂变相吻合（图4A，扩展数据图6-8和补充表7-9）。其次，从给定的栖息地发出的溢出的可能性最大与冬季急性食品短缺的冬季在农业区域中的藻菌喂养有关，但没有开花的脉冲（0.014，0.126最高的后验密度概率间隔最高，图4B）。相比之下，冬季开花的脉搏的存在至少吸引了100,000蝙蝠减轻溢出风险（0.000，0.026概率间隔；图2C和图4B，图9和补充表5）。

　　我们使用该模型来对1996年至2021年研究区域中是否会发生一群溢出群（定义为三个或更多溢出物）的概率预测。我们将所有可用的信息最多使用至给定的时间点（从2013年开始）（图4C和扩展数据，图210a，b）。例如，为了预测2020年的溢出簇（图4D和扩展数据图10c），我们使用了收集到2019年底的信息。在所有情况下，模型预测与观察到冬季开花背景下溢出的存在或不存在溢出的簇。我们还通过五倍的交叉验证验证了模型的预测能力。我们的模型准确地预测了数据中25年中的每一个中的溢出簇的存在（扩展数据图8）。

　　这些数据文献提高了在快速变化的人为系统中致命的人畜共患病毒的传播率。我们的工作表明，响应粮食短缺时期的蝙蝠种群以前的暂时性裂变已经持续存在。这种行为反应导致蝙蝠在冬季对农业和城市地区的使用增加（图3）。食物短缺发生在整个25年的研究期（图2A，b），可能是由于气候对桉树开花的滞后影响驱动的。然而，在农业区域与马匹接近马匹的蝙蝠持续越冬之前，溢出量与粮食短缺无关，而冬季开花的脉冲变得不那么频繁（图2C，3和4A）。我们建议，冬季花蜜的冬季栖息地的丧失以及随之而来的冬季花蜜的下降有助于农业和城市地区蝙蝠的持续存在（补充信息第12节，图2C和扩展数据图5DD-H）。人类定居点地区更多蝙蝠的后果不仅包括增加从蝙蝠到马到人类的病毒溢出风险增加，而且增加了与人类的冲突35。

　　粮食短缺，种群裂变和溢出之间的当代关联可以通过蝙蝠和马的邻近以及新型冬季栖息地的生理压力来解释。最近在该物种历史悠久的冬季范围之外形成的栖息地中的蝙蝠在冬季（尤其是在食品短缺之后）排泄了更多的亨德拉病毒，而不是在该物种历史悠久的冬季范围内的栖息地。城市和农业地区的蝙蝠依靠次优食物，这可能导致营养应激，促进病毒脱落36,37,38,39。营养应激与亨德拉病毒的感染和脱落有关36,39，冠状病毒40和其他病毒的感染和脱落有关。此外，亚热带中的Hendra病毒溢出事件与小的栖息地有关，获得本机食品的机会有限19。冬季（冬季）几个月后，亨德拉病毒溢出簇的时机可能是由于营养应激的累积影响，在冬季覆盖了高能量的需求（温度调节和怀孕），以及次优栖息地内的稀缺资源。尽管食品短缺和溢出之间的时间段需要进一步研究，但我们建议推动亨德拉病毒溢出的过程是将土地利用变化和病原体出现联系起来的一般现象：对栖息地丧失的行为反应增加了与接受者宿主的接触，以及对食物限制的生理和免疫学反应增加病原体排泄物4。

　　我们的数据表明，越来越罕见的冬季开花脉冲降低了溢出的风险。在残留的本地森林中冬季开花期间，蝙蝠恢复为游牧，并留下了农业和城市地区，并且在这些开花豆类期间没有发生溢出（图2C）。我们建议，这些开花的脉冲可以通过绘制大量蝙蝠（补充信息第11（参考文献32））来减轻人畜共患风险，从而避免在农业地区进食，因此减少了蝙蝠与马匹之间的接触。这种游牧民族还可以减少保留在农业地区的蝙蝠中食品的竞争。了解这些机制需要进一步的工作。然而，支持大量游牧蝙蝠聚集的原生森林似乎是导致溢出的级联事件的基础。广泛的生态保护和恢复冬季开花森林（生态对策）的计划可能是可持续的长期战略，以减少溢出并保护牲畜和人类的健康42。

　　海洋尼诺指数（ONI）与食物短缺和溢出事件的始终相关性，可以通过监视气候的监视，或者提前一年，通过蝙蝠繁殖和狂热的野生动物恢复中心（图4C）（图4C）预测溢出簇长达两年。但是，我们尚无法预测冬季开花的脉冲，必须实时监控这些脉冲。例如，进入2020年冬季的条件表明将发生多次溢出事件（图4D）。但是，我们无法预测冬季开花的脉搏，吸引了超过200,000蝙蝠，这似乎阻止了冬季溢出。借助有关开花的回顾性信息，我们的贝叶斯网络模型正确地预测了2020年没有溢出事件的簇。

　　在快速土地利用变化和气候变化的背景下，预防溢出物需要表征储层和受体物种与其环境的相互作用。监测在不同时间范围内发生的生态过程，包括比自然气候周期（如厄尔尼诺之类的天然周期）的监测对于理解溢出驱动器的驱动因素至关重要。然而，关于储层宿主，尤其是蝙蝠的长期数据稀疏43。许多蝙蝠物种是人畜共患病原体的储藏量取决于短暂的资源，并且占据了本地植被，高牲畜密度和人类种群丧失的生态系统44,45,46。此外，某些蝙蝠物种可以适应人类改造的景观，以减轻其本地栖息地丧失的影响。正如其他野生动植物分类群中所观察到的那样，这些物种可能会带来更大的溢出风险。我们确定了通过蝙蝠的行为反应与更改食物可用性的行为反应，将土地利用变化与溢出相关联的关键过程。我们建议，对快速，人类引起的环境变化的行为和生理反应增加了储层宿主和受体宿主之间的接触，并增加了受体宿主接近的病原体6的脱落。因此，这项研究提出了一个一般框架，用于检查病因和潜在方法，以减轻储存托管宿主的长期数据的区域中的BAT病毒溢出。

　　有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然投资组合报告摘要中获得。