所有技术均由斯坦福大学医学院的机构动物护理和使用委员会批准。本文使用了共有19名雌性和3名男性C57BL/6只小鼠。样本量取决于常规所需的内容。未进行盲目或随机分组。在第一次手术时（植入式植入），对15个雌性C57BL/6小鼠进行了急性电生理记录。有关使用哪些小鼠的实验，请参见补充表1。在12小时的光线周期中，将小鼠与同窝窝型饲养，并随意进入headbar植入手术前的食物和水。小鼠被安置在温度范围为20–26°C的动物设施中。湿度在30％至70％之间。颅骨手术后，将小鼠单独饲养以防止手术部位扰动。其余的四只雌性小鼠仅用于荧光肌酚组织学，三只雄性小鼠用于慢性电生理记录。所有动物实验均根据美国国立卫生研究院和斯坦福大学的指南和法规进行，根据APLAC协议27694。

　　虚拟现实录制设置与参考文献几乎相同。51。小鼠被头固定，并在直径15.2厘米的泡沫辊（乙烯乙烯乙烯酯）上运行，约束以旋转左右。使用旋转编码器（Yumo 1024p/r）跟踪圆柱体的旋转，并使用自定义软件转移到微控制器（Arduino uno）中。虚拟现实环境是使用Unity 3D中的自定义代码开发的。虚拟场景显示在鼠标周围的三个24英寸显示器上。水奖励是通过连接到定制的Lickport上的Tygon Tubing传递的。Lickport由舔嘴和红外光束组成，以检测舔。通过打开电磁阀输送水。3B阶段Neuropixels 1.0硅探针52被安装在可旋转的旋转安装座上，并使用微型操纵器（Sensapex UMP）定位。下面详细介绍了每个任务特定的虚拟轨道。

　　堆积轨道的长度为320厘米，具有300厘米的视觉lookahead。到达轨道的末端后，小鼠被无缝传送到轨道的开头而没有任何视觉不连续性。实验由九个块组成。第一个也是最后一个块发生在黑暗中至少10分钟，没有给予水奖励，也没有显示视觉特征。2-7块由40个试验组成，第8块由20个试验组成。从第二个区块开始，在轨道末端自动分配水奖励。在第三个块中，在地面上显示了重复的棋盘光流图案。在4–7块中，累积的塔楼地标在视觉上不同。在第八个街区，拆除了上一个街区（第7块）中添加的塔楼标记。所有塔楼地标都显示在动物的两侧。

　　随机环境轨道的长度为100厘米，具有100厘米的视觉lookahead。与堆积轨道不同，这和以下轨道没有任何无缝传送。该实验由14个块组成。第一个也是最后一个块发生在黑暗中，由至少100个试验组成，没有给出水奖励，并且没有显示视觉特征。在2-13块中，每个试验都有20个试验，一组5个熟悉的视觉地标被伪随机重新安排。所有视觉地标在视觉上彼此不同。其中三个地标是塔楼地标，两个是地标。地面上的一个与水奖励有关。对于每个随机重排，任意两个地标之间的距离必须至少相隔15厘米，并且第一个地标的位置必须从轨道开始时至少15厘米。

　　隐藏的奖励轨道为200厘米，长度为100厘米。该轨道由随机环境轨道中相同的视觉地标组成，除了没有奖励提示。因此，轨道上有四个视觉地标（三个塔楼标记和一个地面地标）。地标的位置（以厘米为单位）在基线条件下为40、65、100和145。动物可以舔在160厘米至170厘米之间的任何地方，以引发水奖励。如果动物未能在该区域内舔，则在170厘米处获得自动奖励。请注意，对于一种动物，隐藏的奖励任务是在240厘米的轨道上而不是200厘米轨道上进行的。在这条赛道上，所有地标和奖励区都被推回40厘米（靠近赛道的尽头）。为了鼓励动物关注其相对于地标的位置，而不仅仅是路径在奖励之间整合固定距离，在每个试验中，从0 cm至30 cm之间的均匀分布中提取了偏移值。将此偏移值添加到每个地标和奖励区的位置，从而在遇到第一个地标之前产生可变的审判距离。该偏移值在图4中没有显示，以实现可视化清晰度。该实验由七个块组成：A，B，C，D，C，B，A。A块A与训练轨道相同，并用作基线条件相同。B块与A相同，除了最后一个视觉地标被移动35厘米，更接近赛道的开始。C块与B块相同，除了前三个地标也被移动到赛道开始的35厘米。D块发生在黑暗中，由至少100个试验组成，没有给出水奖励，并且没有显示视觉特征。对于第二组偏移（C，B，A），C块中的地标排列用作基线条件。除块D外，所有块由40个试验组成。

　　慢性植入的小鼠经过训练并记录在一个保存在5勒克斯的单独房间中，与虚拟现实环境相同。数据采集​​设备由165×225厘米的框架组成，该框架被两个黑色窗帘和两个具有较大远端视觉提示的墙壁包围。一个75厘米的正方形开放场，上面有30厘米的墙壁和顶壁上的单个蓝色提示，将其放置在框架的中心75厘米的中心。

　　在植入头腰之前，给小鼠有一个笼子内的跑步轮（K3570和K3251，生物服务）。在植入头腰之前，将至少一天处理小鼠。处理包括将每只鼠标持有至少30秒钟，然后将它们放在跑步轮上以鼓励使用它们。

　　头腰植入后，每天将小鼠注射小鼠（辅助，5 mg kg -1）和Baytril（vetone，10 mg kg -1），持续3天。然后，它们每天仅限于0.8毫升水。每天称重小鼠，以确保它们的基线体重的85％以上。在至少一天的水分剥夺之后，小鼠开始对虚拟现实设置进行培训。所有小鼠接受了相同的初始培训。训练的第一阶段是适应小鼠，以固定并在虚拟现实轮上跑步。监视器上没有提供虚拟现实的视觉提示。手动移动虚拟现实轮，以鼓励在设置上行走。随着车轮的移动，手动将带有水的1毫升注射器带到鼠标靠近。一半的轮子革命后，注射器分发了水。

　　在老鼠可以自己奔跑（虚拟现实轮的一半以上革命）之后，第二阶段的训练开始了。该阶段使小鼠适应了舔脚，该小鼠一次分配水（一次大约1.5-2 µL），并用红外光束传感器检测到舔舔。水的分配与电磁阀开口的声音有关。在听到螺线管点击后，小鼠可靠地舔了舔后，他们进行了特定于任务的训练，如下所述。

　　在没有任何虚拟现实视觉特征的情况下，小鼠继续训练。他们在完全黑暗的训练轨道上接受了训练。该轨道包含自动水奖励，该奖励是在运行一定距离后给出的。该距离在训练课程内部和跨训练会议中的适应性增加，以鼓励在黑暗中持续奔跑。为了避免训练小鼠编码任何特定的距离，从会议到会议，获得水奖励所需的平均距离是不同的，奖励之间的范围在400厘米至1,000厘米之间。当小鼠的平均速度超过250个虚拟CM S -1时，几天的平均速度已准备就绪。

　　将小鼠引入了5个视觉地标，通过在虚拟现实轨道上运行，并连续3天，在虚拟现实轨道上运行，每天进行100次试验。然后，在录音前的第二天，首先对小鼠进行了相同的地标培训，以进行20次试验，然后进行11个试验的11个街区，每个试验中的地标地点都被伪造了。进行地标的这种改组是为了确保小鼠仍然舔了舔奖励提示。如果鼠标在少于1小时内未完成100次试验，则以相同的地标初始布置完成了原始培训。当小鼠可以在不到1小时内进行100次试验时，他们已经准备好进行录音。

　　在随机重排实验中完成录音后，将七只小鼠用于隐藏奖励实验。除了隐藏奖励实验中没有可见的奖励提示外，这两个曲目中的视觉地标都是相同的。训练是通过在隐藏奖励区域结束时给小鼠自动水奖励进行的。最初，隐藏的奖励区的宽度为30厘米，因此在区域末端30厘米内的任何舔都会触发水奖励。在训练课程中，奖励区的规模逐渐减小，直到宽度为10厘米。为了保持跑步行为，如果动物未能舔在奖励区域内，则在奖励区的末尾获得了自动奖励。当小鼠在至少70％的试验中自动奖励之前，在自动奖励之前触发水奖励时，他们已经准备好录音。

　　慢性电生理记录中使用的小鼠每天经历了累积轨道训练和开放式接触。首先将小鼠习惯于数据采集室和实验室，并鼓励小鼠探索一个50厘米的空地，其中包含几个物体，持续了30分钟，同窝窝室持续了2天。然后，他们探索了一个75厘米的空地，在剩下的虚拟现实训练（7-9天）中，每天散布着香草的香草洒了30分钟。

　　对于所有手术，使用氧和异氟烷的混合物进行诱导（4％）和维持（0.5-1.5％）麻醉。诱导后，皮下注射丁丙诺啡（0.05-0.1 mg kg -1）。在手术完成后，再加上贝特里（10 mg kg -1）和rimadyl（5 mg kg -1）的另外三天。

　　第一次手术包括连接不锈钢头腰带，植入金脚钉并在头骨上制成基准标记。头腰带与metabond（S380，Parkell）粘在头骨上。将地面销植入大约2.5毫米前核的侧面和1.5毫米的侧面。相对于中线和3.7毫米的前线，在±3.3毫米处制定基准标记。这些标记可指导插入神经质子探针和微囊菌的肌肉酚输注。

　　训练完成后，进行了双侧颅骨手术。颅骨切除了一小部分（沿着中外侧轴约200 µm，沿前后轴的大约300 µm沿前后轴的颅骨，位于基准标记的后部，并暴露了横窦。颅骨群覆盖有硅酮弹性体（Kwik-SIL，世界精密仪器）。然后，将一个小的塑料孔植入每个颅骨切开术，并固定在牙水泥上。手术后立即对地塞米松（2 mg kg -1）皮下注射。

　　对于隐藏的奖励任务，在七只小鼠中进行了对肌莫尔（M15223，Sigma-Aldrich）或盐水控制的双边注射。此外，七只小鼠中的两只还接受了TMR-X荧光麝香酚（M23400，Thermo Fisher）的注射，并在不同的一天中注射，以确认荧光Muscimol的神经和行为效应与未污染的Muscimol相比。另外四只小鼠对MEC中的七只小鼠进行了双侧注射荧光肌酚，而没有行为或神经偶像记录，这表明MEC微灌注的靶向靶向，对副管的传播极少。有关本研究中所有小鼠的详细列表，请参见补充表1，他们进行了哪些课程以及收到的药物。

　　在滤过的1x PBS（BP3991，Fisher Scientific）中，将肌酚或肌酚TMR-X Muscimol结合物分别以4.3 mL和0.82 mL稀释，最终浓度为2.0 mm。

　　在注入麝香酚或盐水控制之前，请检查并在需要时用无菌盐水清洁颅骨。使用35口径针（NF35BV-2，世界精密仪器）和10- µL汉密尔顿注射器（纳米，世界精密仪器）实现双侧输注。注射器与垂直方向倾斜14°。然后，针头的尖端与中线相对于中线±3.3 mm，在横窦前100-150 µm，并触摸硬脑膜表面。然后，使用Neurostar机器人立体定位，以8.3 µm S -1的速率将注射器以8.3 µm的速度前进。在MEC的每个位点，使用超微孔型（UMP3，World Precision Instruments）以334 NL min-1的形式在334 NL min-1处注射220 pmol或110 NL的形式。这些位置为1,200 µm，1,950 µm，2,700 µm和3,450 µm，低于硬脑膜。在每个部位注射后，将注射器放置在适当的位置1分钟，以使药物足够扩散。

　　可用详细的协议53，并在此处简要介绍。手术前，神经蛋白2.0（IMEC）54被锐化（Narishige）。地面和参考垫短路并连接到雄性金销。探针组件（车身，机翼，前后弯曲支架和圆顶）是3D打印（FormLabs）。将身体碎片固定在机翼上，并粘在探头的背面。通过银线连接了一个头骨螺钉。

　　训练完成后，对慢性电生理研究中使用的四只小鼠进行了植入手术。如上所述，在左或右MEC上进行了颅骨切开术。将探针在异丙醇中灭菌并浸入DID中（V22889，Thermo Fisher）。探针在两次浸入之间的10 s中浸入10-15次。探针连接到立体定向机器人（Neurostar），身体碎片的定向和平行于尾巴，并在垂直方向上插入10°，尖端尖端尖端，尽可能靠近鼻窦。探针以0.5 mm的s-1至800μm倾斜的深度在大脑表面以下，然后在3.3μms-1下至3,200–3,400μm的角度深度。颅骨切开术中充满了硅胶凝胶（陶氏）。探头的地面引用线的雄性销与地面螺钉的雌性销相连，并由紫外固定丙烯酸（Pearson Dental）固定。机翼牢固地固定在头腰和头骨上，通过牙科水泥（Lang Dental）从井的侧面，横跨机翼和周围的地面螺钉形成一个环。圆顶连接到头骨的后边界，由紫外固定丙烯酸连接，并由牙科水泥固定。立体定向持有人从探针中释放出来并删除。将弯曲电缆支架放在车身插槽的正上方，用尾部尾部闭合，用电胶带封闭，并用牙科水泥连接到圆顶的触角上。整个植入物都用铜带覆盖，将弯曲电缆折叠成带电气带封闭的标签插槽。

　　所有记录均在小鼠从双侧颅骨手术中恢复（至少16小时）后进行。在记录之前，将神经偶像探针浸入三种染料之一（DII或DIO； V22889，Thermo Fisher）中。探针在两次浸入之间的10 s中浸入10-15次。如果已经在大脑的一个半球上进行了三个记录，则在该半球中没有使用染料来记录。染料用于重建未染色记录的探针位置，如下所述。然后，在虚拟现实设置上将小鼠头部固定，并用盐水暴露并冲洗颅骨切开术。神经质子探针与垂直方向倾斜了12-14°，并使用尾巴手术期间制成的基准标记和横窦前50-200 µm定位。记录了探针相对于基准标记的内侧边缘，相对于横向窦的前后位置和相对于垂直方向的角度的中外侧位置，以进行复制性和探针定位（请参见下面的“组织学和探针定位”）。探针上的384个主动记录位点是占据探针尖端的4 mm的位点。参考和接地短短，并将参考电极连接到植入头骨中的金引脚。然后，使用Sensapex微型手持剂，通常在5 µm s -1中，但不超过10 µm s -1，探针进入大脑。探测器的插入一直持续到到达头骨上，或直到探头尖端附近的几个通道安静为止。然后，将探针缩回100-150 µm，并在记录之前允许至少15分钟。最后，颅骨切开术被硅油（378429，Sigma-Aldrich）覆盖。

　　对原始信号进行过滤，放大，多路复用并进行数字化处理。SpikeGLX（https://billkarsh.github.io/spikeglx/）用于在30 kHz处采样电压轨迹，并在300 Hz和10 kHz之间过滤，以进行动作电位（AP）。SpikeGLX也用于获取辅助信号。每个统一虚拟现实框架都散发出晶体管 - 透射逻辑（TTL）脉冲，该脉冲首先传递到Arduino Uno，然后将其传输到辅助国家仪器数据采集卡（NI PXIE-6341）。这些辅助信号用于将虚拟现实数据与电生理轨迹同步。

　　在每个录音结束时，都检查了两个颅骨型，用盐水冲洗，然后用kwik-sil覆盖。将探针冲洗并浸泡至少10分钟，并在2％的tergazyme（16-000-116，Fisher Scientific）中进行去离子水，然后单独用去离子水冲洗。

　　小鼠的食物仅限于基线体重的85-90％。在每次慢性电生理学课程中，小鼠在黑暗，无特征的1D轨道上进行固定，每次试验200厘米，没有水奖励至少140次试验。此后，他们立即探索了一个75厘米的开放田，香草撒在整个60-70分钟内。使用Flir Spinnaker API使用自定义的Python脚本，使用10个像素CM-1分辨率（BFS-U3-23S3C，Flir Blackfly）以50 fps捕获RGB视频。

　　在上一场录制会议之后，将小鼠安乐死了，用过量的五核和心铁上灌注PBS，然后是4％多聚甲醛。然后，将大脑提取并在4％多聚甲醛中储存至少24小时，然后转移至30％的蔗糖溶液至少24小时。最后，将大脑冷冻并切成100 µm的矢状切片，用低温恒温器，用DAPI染色，并使用广场显微镜成像（Zeiss Axio Imager 2）。所有包含染料荧光的部分均使用MATLAB55编写的软件对齐与Allen小鼠脑图集。然后，通过在每个部分中定位染料荧光来重建探针轨道。使用两个常见的参考位置估算了无染色的记录的探针位置：相对于基准标记的内侧边缘和横窦前边缘的距离，相对于中外侧距离。

　　预期舔（例如，如图4K所示）是使用行为选择性的标准方法计算的56,57。该指标计算为以下：

　　如果Licknear代表一个区域中的平均舔速率，开始奖励区之前的轨道长度的十分之一，并在奖励区开始结束，而Lickfar代表了轨道长度的平均舔率，则是轨道中心前十分之一的区域的平均舔率，并在轨道的中心和轨道中心结束。该度量的范围为-1至+1，完美的预期舔行为产生+1的值，机会水平的行为为0。我们使用相同的区域计算出类似的预期性慢速行为，但使用相同的区域，但用相同的区域代替了舔速度，以经过的时间代替：

　　对于随机重排轨道，我们还计算了存在奖励的20个试验的每个块的精度得分。该分数表示该动物在交付自动奖励之前成功触发奖励交付的所有试验中的试验的比例。该动物可以通过在奖励区的上半场舔（奖励区的前10厘米）来引发奖励。如果动物未能在奖励区的上半场舔，则在10厘米处将自动奖励输送到该区域，但试验被视为不正确的试验。

　　位置和头部方向是根据媒体支架上的绿色和红色LED来计算的。首先，对于每个舞台，我们手动从4个视频中手动标记了20帧，并培训了一个DeepLabcut（v2.2.0.6）58,59基于RESNET-50的神经网络，最高可达100,000次迭代，因为测试错误在此之后进行了稳定的。我们选择了最低测试误差的模型，该模型始终小于2像素。具有大量离群值的型号（培训视频具有超过100帧的标签，跳高超过2.5厘米）手动标记了较低的框架，并用这些额外的框架进行了重新训练。然后，这些模型被用于分析从同一领域收集的所有视频。其次，如果标签符合以下所有标准，则使用标签：超过90％的可能性，竞技场的边界和临时相邻标签小于2.5 cm之间的距离。除非他们跨越10个以上连续的帧和5厘米以上的框架，否则缺失的框架被插值。从最终的LED标签中提取动物坐标和头部方向，并以15帧的hanning滤光片长度平滑。

　　使用开源尖峰排序算法Kilosort2（参考文献60）在离线上进行尖峰排序。在PHY（https://github.com/cortex-lab/phy）中手动检查和策划簇。丢弃了少于500个尖峰的簇。如果群集比噪声比的峰值峰值幅度小于3，则也会丢弃簇，其中通过计算每个尖峰之前的10毫秒窗口的标准偏差来估计噪声。所有剩余的簇均已手动检查，如果它们似乎不是来自单个分离良好的单元，则被丢弃。对于慢性记录，使用CATGT（https://github.com/billkarsh/catgt）在峰值分类之前使用CATGT（https://github.com/billkarsh/catgt）串联了来自虚拟现实和自由移动会议的神经数据流。

　　然后将虚拟现实数据同步使用统一的TTL脉冲时间和SpikeGLX中记录的TTL脉冲。用MATLAB编写的自定义代码用于同步数据。通过注意到虚拟现实时间差与SpikeGLX中记录的相应TTL时间差之间的高相关性来实现适当同步的确认。最后，由于虚拟现实框架速率不是恒定的，因此我们使用插值以恒定的50 Hz重新采样行为数据，类似于参考文献。51。数据未过滤。为了计算空间射击速率，首先将尖峰归为2 cm空间箱，并除以每个空间箱的时间占用率。然后，用2箱高斯内核平滑发射速率。

　　通过将钉在2.5×2.5厘米的箱中计算出自由移动条件下的空间调谐曲线。平均发射速率大于40 Hz的细胞被排除在外。为了识别推定的网格单元，我们考虑了两种方法。首先，我们为每个Neuron61计算了一个“网格评分”（扩展数据图3）。网格评分由2D空间自相关图的圆形样品计算，与旋转30°，60°，90°，120°和150O相同的样品相关。网格评分定义为60°和120°之间的最小差，以及30°，90°和150°旋转61。网格细胞被识别为那些网格评分超过网格分数分布的第99个百分位的细胞，该细胞通过时间转移的单个尖峰列车计算出1000次计算。使用这种方法，我们观察到了相当数量的假阳性（细胞没有明显的六角形射击场，但被归类为网格细胞）和假阴性（带有明确的六角形点火场的细胞，未分类为网格单元）。因此，我们使用了第二种方法，该方法最近应用了参考。34，聚集了2D调谐曲线的空间自相关图。如参考。34，我们使用统一的歧管近似和投影（UMAP）将单个神经元的空间自相关图投射到两个维度（扩展数据图3），之后，从自相关图和z得分为z得分的中心峰后。我们匹配了参考文献中的UMAP设置。34。然后，我们聚集了由此产生的2D预测。我们发现这种方法更可靠地分离了网格细胞和非网格细胞。但是，我们发现它比参考文献中报道的不太成功。34在分离不同的模块时，也许是因为我们从每个模块中记录的细胞较少，或者是因为我们的2D调谐曲线的干净略低于参考文献中从大鼠中记录的曲线。34。

　　我们将非网格空间细胞确定为那些未识别为网格单元的细胞，其在虚拟现实块的上半部分的调整曲线的Pearson相关性超过0.2，其在虚拟现实块的下半部的调谐曲线在虚拟现实块中平均。

　　我们通过计算黑暗中每个神经元的空间触发速率的频谱图来识别推定的网格细胞。我们首先z得出了每个单元的空间触发速率。使用Scipy.Signal.Signal.Signal.segrogram计算频谱图，NPerseg = 1,600和NoverLap = 1,400，对应于宽度32 m（或堆积轨道上10圈）的片段，每4 m进行测量（示例单细胞频谱图4）。选择段宽度和重叠以平衡频域中的分辨率（以良好的准确性来推断峰位置），并在时间域中分辨率（因为三个峰的位置在黑暗中的许多试验中漂移，一致，与先前的网格细胞在完整的黑暗中积累了误差和漂移）16,32,62）16,32,62（图1H和扩展数据图2和4）。根据给定实验中的黑暗试验数量，我们选择了nperseg的值略有不同。所有条件的值均在数据报告Excel表中报告。

　　然后，我们提取了共同建模的网格细胞，即具有相同的网格间距和方向但通过将K-均值聚类应用于频谱图（使用k = 5或6）的神经元。如果在第一个试验块中，窗口的平均光谱相关性（Pearson R）大于0.3（n = 15,342，在68,484个神经元中，n = 15,342）。我们发现，从会议开始时的第一个黑暗试验到会议结束时的最终黑暗试验块（扩展数据图2），我们发现这些相关性保留在更长的时间尺度上。

　　理想化的网格单元的六边形空间图可以写为在0°，60°和120°的三个平面波的总和，

　　神经元I在2D位置的活性在哪里，并且在0°，60°和120°方面取向波矢，这将模块的整体网格尺度设置为何处。因此，模块中的每个网格单元均由其相位唯一决定。我们的目标是从录音中推断出这些阶段，而动物在1D虚拟现实轨道上运行。在1D中，动物的位置仅限于以某个角度γ的线沿线，因此2D波向量被转化为1D标量频率36，36，，

　　这三个频率是我们在图1中的PSD中观察到的峰。要估计，我们使用了标准的峰找回算法（scipy.signal.find_peaks）来识别每个窗口中PSD中最大的三个峰值。对于N神经元的每个神经元I，然后我们提取了每个峰位置的傅立叶变换的相（图1B）：

　　其中XA和XB代表窗口的开始和结尾，其大小与上述相同（32 m）。我们发现，在黑暗的独立窗口中，估计的阶段高度一致（扩展数据图2E）。为了获得精致的估计，我们在黑暗中平均跨窗户的估计阶段。我们使用这些估计的阶段来提取网格细胞种群活性的瞬时吸引子状态，并将网格细胞分类到虚拟的神经片上（图1E），以使附近的细胞具有相似的阶段（如下所述）。

　　为了提取网格细胞种群活性的瞬间吸引者状态，我们估计了纸张上活动的质量中心，如下所示。我们计算了细胞在神经板上的平均值，该神经板上由其（过滤的）发射速率加权。由于这些相是周期性的，所以我们通过以下公式计算了一个圆平均值，

　　其中代表每个阶段的点火率加权平均值。如果网格细胞的种群活性通过2D纸上的凸起的运动很好地描述，则三个坐标仅代表2 d.f.在扩展数据图2D中，我们表明，这并不承担所有可能的值，但实际上仅限于2D子空间。因此，我们可以提取这2 d.f.，代表纸张上活动的质量中心，

　　这种转换捕获了网格电池晶状体的六边形几何形状，并将每个相的点火率加权平均平均值转换为神经板单位单元上的2D坐标，如图1E所示。然后，我们可以通过绘制两种坐标θ1和θ2来可视化薄板上活动的轨迹，因为动物遍历虚拟现实环境。我们将一个完整的一个会话绘制为θ1和θ2，作为图2C中的空间垃圾箱的热图和试验。由于神经板是周期性的，因此我们偶尔还会解开将它们绘制为在神经片的多个副本上的连续轨迹（图1g和2d，i）。在转换为之前，使用np.unwrap执行解开。请注意，此解析仅用于可视化，而不用于数据分析。解开对噪声很敏感，并且通常导致未包装错误，其中未包装的轨迹被一个神经床单长度脱位。为了减轻此问题，在扩展数据图5中，我们采用了以下方法。由于拆开过程的不连续性质，它仅在神经板的边缘敏感。但是，神经板边缘的位置是任意的（我们可以在实验上仅测量网格单元之间的相对相；原点的位置是任意选择的）。此外，原点的不同选择将导致更多或更少的拆开错误。利用这种自由，我们通过将全球转移到细胞的所有阶段进行全球转移，并保持原点的选择，并在5个试验中进行选择，从而在5个试验的每个窗口中进行了一次网格搜索，这导致了5个试验窗口中最一致的轨迹（基本的假设是，轨迹没有太多的范围，并且会产生5个试验的窗口，并且会导致5个试验的范围，并且不符合Incappapping Ordors的射击，。该过程有些麻烦，但导致对嘈杂轨迹的未包装凸起轨迹的可视化更加清晰。

　　在神经片上提取凸起的质量质量中心的上述程序具有几何等效的解释，因为它可以识别出高维种群活性载体在环形吸引子上的瞬时位置。要看到这一点，请注意，计算上述圆平均值的参数，

　　涉及将N维神经活动载体RI（X）投射到由矢量跨越的三对轴空间上。现在回想一下，1D中理想化的网格单元的发射速率可以写为

　　这可以重新排列以找到

　　因此，理想化的网格细胞种群活性生活在一个子空间中，该子空间由与我们投射到的轴相同的三对轴跨越，以计算神经板上的凸起的质量中心。在每对轴内，活动沿着环，在整个子空间中位于圆环（扩展数据图2a）。因此，如果我们可靠地推断出我们记录的网格细胞的相位，并且它们被上面的理想网格单元近似，则将其种群活性投射到这三对轴上应揭示三个环。的确，这就是我们在1D虚拟现实轨道上的录音中发现的（扩展数据图2B，C），表明人口活动位于环形吸引子附近。请注意，估计神经板上每个阶段的点火率加权平均值在数学上等同于在三个环上的每个环上提取角度。因此，在神经板上的活动凸起的质量中心是与圆环吸引子上高维种群活动的瞬时位置一对一的对应关系。

　　为了将共同体模拟细胞的种群活性视为虚拟神经板的活性模式，我们使用用于计算上面的θ1和θ2的相同转换确定了在2D神经板上的位置的估计相，

　　在图1E中示意了这种转换。由于这种转换仅需要2 d.f.，因此我们选择了在第一个黑暗试验中，它们在窗户上最好相关的两个阶段。为了在这种时间瞬间观察人口活动（图1E，F），我们将两个板坐标归纳为分位数，并将其绘制为（z得分和高斯过滤）活性，作为该网格上的热图。由于该分析需要良好的覆盖2D相空间，因此我们将此分析限制为会议，其中在模块中同时记录了36个或更清晰记录的共同模块细胞。

　　为了量化堆积轨道环境中块之间的重新映射，我们计算了所有试验α和β的所有对，计算了网格细胞种群活性的空间相关性。在模块，会话和动物之间平均，所得相关矩阵（图2F，底部）表明，人口活动在一个块内稳定，但在连续块之间有所不同。尖锐的边界表明重新映射很快发生。为了量化重新映射速率，我们还计算了五个试验的滑动窗口中的平均相关性（图2F，顶部），

　　其中ρ（α，β）表示试验a和b之间的空间相关性。最后，要视觉检查连续环境之间在单细胞级别上的调谐曲线差异，在一次会话中，我们比较了在塔2环境中的所有40个试验（6块6）和塔3环境中的40个试验中平均进行的单细胞空间调音曲线（图7；图7；图2H）。

　　我们通过计算在真实空间中对应于2 cm的间隔，在其中，在其中，在其中，dx = 2 cm的间隔，在神经板上的质量中心的弧形轨迹的弧长S的弧形长度s量化了吸引子上神经轨迹的动态计。为了处理周期性的边界条件，我们首先在计算s之前将坐标θ1和θ2解开。直观地，S量化了当动物在虚拟现实轨道上横穿2厘米时，活动凸起在神经板上传播的距离。如果从动物的位置到神经板上的凸起位置的映射是一个等轴测图（即，真实空间中的距离与神经板上的距离成正比），则不应从轨道上的一个位置到下一个位置而变化。因此，为了量化网格细胞图的动态计，我们测量了变化。为了获得无量纲的轴心测定法，我们计算了长度为16 m的窗户上的变化系数（图3C）。

　　在视觉地标存在下，我们用来测量网格细胞空间图的扭曲的第二个数量是地球曲率（图3D）。凭直觉，随着动物在跑步机上的直线行驶穿过虚拟现实环境，如果网格细胞空间图忠实地捕获了动物的轨迹，则一系列活动应在神经片上的直线轨迹中传播，或者等效地，神经活动应在地球上进行地理轨迹（在地球上进行地理轨迹）（一般地均匀地逐渐散发出来）。通过坐标θ1和θ2对2D圆环进行参数化，地球曲率降低至平面曲率：

　　为了处理周期性的边界条件，我们首先在计算之前将坐标θ1和θ2解开。为了提取单个标量d测量单次试验轨迹的曲率，我们在动物沿着虚拟现实轨迹的一个圈完成一圈时沿着轨迹集成了地球曲率：

　　其中x表示沿轨道的位置，而c表示轨道上的单圈。我们计算了在虚拟现实中黑暗和试验中试验的单次测量曲线，发现虚拟现实中的试验具有明显更高的地质曲率（图3D）。

　　为了量化虚拟现实地标在随机环境实验中的撞击轨迹上的局部效果，我们计算了活动的逐审逐试，以动物位于虚拟现实地标的位置为条件，在该动物位置，代表Landmark L在试验中的虚拟现实轨迹上的地标L位置。在图3E的一场会议中，对所有五个虚拟现实地标进行了绘制。然后，我们考虑了地标在多大程度上“强烈固定”的程度，因为每次动物通过给定的地标时，活动的颠簸都被固定在神经板上的同一位置（图3E）。为了量化这一点，对于每个地标，我们测量了其在试验中的平均值周围的分散体：

　　我们通过在周期性纸上移动的凸起，并用圆环的拓扑来建模网格细胞的活性，这是扭曲的，使得网格细胞表现出六边形而不是方形的射击模式63。在没有地标的情况下，凹凸速度以速度直线移动。我们模拟了Visual Landmark I对网格单元格代码的效果，将活动的颠簸“固定”到首选位置，

　　X是动物在轨道上的位置，是地标I在虚拟现实轨道上的位置，是该地标在网格细胞板上的首选2D固定位置，而αi代表了地标的固定强度。D（·，·）表示神经板上两个位置之间的（签名）位移，同时考虑到六边形周期性条件。63。f参数化地标对网格电池代码的影响范围。我们发现，F的精确功能形式并没有产生关键的差异，因此我们选择了一种特别简单的形式：在哪里，Heaviside功能在哪里，因此每个地标仅影响50 CM的网格单元格代码，直到其在虚拟现实轨道上的位置。

　　最后，我们将速度建模为具有角度φ的直线轨迹，其中切片角以速率δ的时间随时间漂移。大小（或增益）控制网格量表。

　　如上所述，我们使用黑暗中的网格细胞的响应来估计和δ。为了适应，我们一次进行了一个随机环境实验的一个块，并使用剩余的11个块来估计ρi，通过计算当动物位于每个11个地标在所有11个块上的虚拟现实轨迹上的位置，跨所有11个块，而αI的平均位置，通过围绕地标周围的网格稳定性的稳定性（扩展图5B）。

　　使用这些估计值，我们模拟了上述动力学模型，并为每个网格单元获得了估计的点火率。我们通过计算估计的点火速率和真实的点火速率之间的Pearson相关性来评估模型的性能。我们与两个洗牌条件进行了比较。首先，我们反复将每个单元的预测射击速率移动一个随机量，其中l是轨道的长度，而mod l则说明了轨道的周期性（图3F）。这种洗牌比简单地洗牌的尖峰更强，因为它保留了预测的调谐曲线的空间结构，并仅移动其峰位置。在第二个，我们将一组随机洗牌的地标地点喂入了模型（扩展数据图8E）。该混音旨在测试该模型是使用有关固定环境中地标的位置的信息来预测网格单元的调谐曲线，还是简单地重现其平均射击特性。

　　最后，我们发现该模型的性能在网格电池代码稳定的试验块上往往更高。为了说明这种效果，我们绘制了网格电池代码稳定性的2D直方图（定义为块上半部分的平均种群活动与模型性能之间的空间相关性）和模型性能（图3G）。为了可视化模拟细胞的速率图（图3i，j），我们根据每个空间箱中的基本发射速率从泊松过程中汲取了尖峰。

　　为了确定网格电池代码是否在隐藏奖励任务中的所有三个转移环境中提供了一致的图，我们训练了一个线性解码器，以预测动物在轨道上的位置，从网格单元格的活动中进行。由于单网格细胞模块的长度比轨道的长度更短，因此我们对所有同时记录的网格细胞模块的总体活动进行了训练，其中NG代表记录中的网格单元总数，因此该动物的位置可以独特地解码。由于虚拟现实轨迹的周期性，我们使用了圆线 - 线性回归，并训练了解码器以预测两个坐标：，使用两组回归系数β1和β2，以及最小二乘的目标。然后，动物的预测位置由

　　对解码器进行了培训，该解码器是在塔移环境中所有三个街区的一半试验中的随机培训，并在持有的一半进行了评估。右图和动物的跨验证预测（平均）如图4B所示。

　　对于塔式换档任务，我们将网格电池代码的逐试稳定性定义为在给定试验中，网格细胞种群活动的平均空间相关性与该区块中的所有其他试验（在隐藏奖励区之前的50 cm）中。舔误误被定义为动物在试验和隐藏奖励区的开始时，动物的非召唤性舔之间的平均距离。

　　为了建模一个灵活的下游解码器，该解码器可以始终如一地预测所有三个环境中隐藏的奖励位置，我们模拟了生物学上合理的学习规则。将解码器用来自所有网格单元的随机传入权重初始化。每次动物舔并获得奖励时，重量都会在动物舔时朝着网格细胞的方向进行更新。

　　在哪里代表由x索引的空间箱中的完整舔的数量。我们在模拟中设置η= 1。我们发现输出

　　其中f是一种sigmoidal非线性，迅速适应了网格电池代码中的变形，以始终预测跨塔转移环境的隐藏奖励位置（图4N）。我们通过允许解码器在第一个环境中正常适应塑性敲除的效果，但是在两个随后的环境中设置η= 0，从而阻止解码器适应由塔移位引起的网格单元格代码中的扭曲（图4O）。塑性敲除解码器预测，在随后的两个环境中，动物将舔。

　　有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然投资组合报告摘要中获得。