互助削弱了海洋岛之间的纬度多样性梯度

2025-06-24 07:23来源:本站

  使用礼品R软件包42从礼品v3.0数据库中提取区域工厂分配数据以及解释变量。礼品数据库将植物和区域清单的工厂分布与地理,环境和社会经济数据相结合;它包括近3,400个地区,超过350,000种植物物种的数据,约有400万种划分。该数据库是独一无二的,因为它除了大陆地区外还包括许多岛屿地区。在这里,我们使用了所有的礼物区域,可提供本地被子植物的清单。我们拆除了岛屿地质(即火山,地板,架子,碎片等)的岛屿,并未确定,凝结了岛屿的类型,分为两种主要类型:海洋(包括环礁,地板或火山)或非偏移(架子或碎片)。海洋岛屿代表新形成的土地,假定为从头殖民,而非近洋岛与大陆有一些历史联系,因此直接与这些来源人群接触。解释性变量包括该地区质心的绝对纬度和经度,区域(以km²为;用于所有分析的对数转换)和高度范围43(在海平面以上M最低和最高海拔之间的差异)。当海拔范围未知或报告为空中高度图零时,我们将高度为1 m,作为数据收集的最低必要高度(即,该岛必须在海平面上方检测到)。对于岛屿,我们还包括岛屿隔离,或距离最近的大陆44(km)的距离。在进行分析之前,我们删除了小于6 km2的岛屿,以去除任何小岛效应45,46,47(即,比大岛的小岛表现出较弱的物种 - 物种关系较弱)。

  我们考虑了三种互助综合症,即授粉综合征,菌根状态和n固定状态 - 众所周知,它们会影响植物的建立和健身48,49,50,并且拥有最完整的数据。确定共同性的授粉,菌根和n固定互助的状态遵循类似的方法。从礼品数据库中提取了每种植物物种的授粉综合征状态,作为生物授粉或非生物授粉。通过匹配的物种级数据51,52(使用https://ecotraits.landcareresearch.co.nz/,http://tropical.theferns.info和https and https://www.floraweb.de);如果不可能,我们依靠家庭级别的分配53,54。使用Fungalroot数据库38分配了菌根状态。我们在可能的情况下根据物种水平的状态分配了菌根状态。但是,如果不可能物种级分配,我们将属级分配应用于给定的物种。我们包括四种主要的菌根类型:AM,EM,Orchid Mycorrhizal(ORC)和NM植物物种。我们分配了被发现作为表现出(AMNM或AMEM)或菌根状态(AMEM)的那些植物(AMEM)分配的植物种类(AMEM),因为它们能够形成这些菌根类型,因此可以体验Am Filter19。我们基于家庭和属水平分别将授粉状况和菌根状态分配给未知物种,因为这些互惠类型已被证明在这些分类学量表上是系统发育范围的23,55。最后,使用Werner等人56的最新N固定植物数据库分配了N固定状态。我们首先在物种级别分配了N固定状态(n固定或非固定);如果不可能,我们在给定的组合中将家庭级别分配给其余物种22。我们总共分配了880,176个中的256,499个,在1,816,146中分配了388,505,在318中分配了7,645个分别为授粉,菌根和n固定状态的物种水平分配的926种。请注意,物种的总数因是否可用于每个互助状态的属或家族的信息而有所不同;我们删除了家庭或属水平互助主义地位未知的无与伦比的物种。

  为了解决分辨率解决方案的差异可能会影响我们的主要结论,我们进行了敏感性分析。具体而言,对于每种互助主义类型,我们将20%的共同主义相关植物物种重新标记为非杂种主义者,每种植物群中有20%从生物授粉到非生物授粉,N固定为非固定,或非固定菌丝或杂菌菌根,或刺激性菌根。然后,我们将测试岛屿物种赤字和对物种赤字的贡献进行测试的模型(有关更多详细信息,请参见“统计分析”)。我们的主要结论对这种敏感性分析是可靠的,对低纬度的互惠性植物物种对物种赤字的贡献仍然最高,并且互助滤波器滤波器作为驱动器的相对重要性至少与生物驱动器一样重要(扩展数据图5)。

  我们测试了植物LDG,并评估了这种模式在海洋岛屿上是否比大陆较弱(假设(1))。我们为每种互惠式的综合症(授粉综合征,菌根和n固定)中的物种丰富度建模,以基于绝对纬度的大陆上的每种互助主义地位(生物或非生物授粉; AM,EM,ORC或NM; N-Fix或N-Fixing或Non-N-Fixing)。然后,我们使用这些模型根据相同纬度的大陆社区预测每个岛屿的每个群岛的预期物种丰富度。我们使用这些基于大陆的预测和观察到的岛屿植物群来计算每个岛上每个岛屿上每个互助主义地位的物种赤字的总物种赤字,比例赤字以及对物种赤字的贡献。然后,我们测试了相同纬度(从大陆模型中提取的物种赤字)之间岛屿和大陆物种丰富度之间差异的驱动因素,包括非生物变量和大陆上相互植物物种比例的总指标(互助滤波器强度,假设(2))。最后,我们测试了每种共同主义类型,纬度和其他生物地理变量在预测比例物种赤字和对物种赤字的贡献中的作用(假设(3))。所有型号均包含一个残留的自动汇A,以校正空间自相关57,邻居距离设置为2,000 km,并通过反距离加权。所有分析均在R 3.4.158中进行,使用LME4软件包59构建的线性混合模型;使用lmertest60测试了这些模型的显着性,使用萨特沃特(Satterthwaite)的t检验和相应的p值近似值,p值<0.05用作显着性的阈值。

  为了建模跨数据集的LDG,我们使用了具有负二项式错误和对数链接函数的广义线性模型(GLM)。响应变量是物种丰富度(物种数量);固定效应预测因子是土地类型(大陆,海洋岛或非海洋岛),绝对纬度以及绝对纬度与土地类型之间的相互作用。该分析测试了相对于大陆(初始模型中绝对纬度与土地类型之间的相互作用)在每种岛类型上的明显削弱。如果我们还将区域纳入这些模型,结果不会定性变化。但是,我们直接评估了随后的赤字模型中岛屿地区的影响;因此,我们没有在这里包括它。然后,我们将每种土地类型中的模型重新统一模型,以分别检查每种土地类型中的LDG强度。

  我们实施了两种无效的方法,以确认衰减的海洋岛LDG不能源于在所有纬度上均等施加的过滤器。我们首先使用上述模型生成了海洋岛无效模型,以直接测试。为此,我们采用了个人丰富度的单个大陆价值,并将它们乘以最低纬度岛的岛屿物种丰富度的比率(比率为0.12在0.02°纬度)。这种方法迫使海洋岛和无效的海洋岛的拦截相等。因此,只能在较高的纬度下检测到与无效模型的偏差。我们发现,海洋岛屿表现出比这种无效的海洋岛模型明显弱的LDG(补充表1)。其次,我们研究了跨纬度的LDG模型预测的岛屿物种丰富度的比率。我们发现该比率随纬度的增加而增加,在60°纬度的纬度上增加了一倍以上(图2a和扩展数据图2),证实了所有过滤器对岛屿植物物种丰富度的累积影响随着赤道的距离而增加。

  我们的三个岛屿指标(1)物种赤字,(2)比例物种赤字和(3)对物种赤字的贡献是通过将观察到的岛屿丰富度与相等纬度大陆社区的预测物种丰富度进行比较来确定的。我们使用通用的加性模型61来模拟纬度和物种丰富度之间的关系,以使大陆物种丰富度以及每种互助主义类型(生物或非生物授粉;我们使用具有负二项式误差分布和对数链路函数的绝对纬度的平滑项(在K上没有限制)预测了大陆物种丰富度。我们使用这些模型来估计每个岛上每个岛上绝对纬度的大陆社区的预期物种丰富度。然后,我们使用每个岛屿社区的观察和期望值来计算岛屿物种赤字(基于大陆广义的添加剂模型的预期物种丰富性减去观察到的总物种不足),比例物种赤字(预期物种丰富度的比例是在每个岛上观察到的预期丰富度的比例,每个岛上的每个岛屿上的每个岛屿上的每个岛屿上的每个岛屿上的每一个,例如,在五个相互依恋中,预期的依次及其预期的;每个互助主义的赤字除以给定岛的总物种赤字;物种赤字(1)代表岛屿和相等纬度的大陆物种丰富度,比例物种赤字(2)在特定互惠状态内从同等纬度岛上损失的大陆物种的比例,以及对物种不足的贡献(3) 代表特定共同性地位对总物种赤字的相对贡献。

  为了模拟物种缺陷,我们使用了具有高斯错误和身份链接的加权GLM(即无转化);采样单元按样本量加权(基于纬度的预期物种丰富度)。我们包括了绝对纬度,面积,距离,高程范围,降水量和互惠滤光度强度的固定影响。互助滤波器强度变量代表了我们评估的三种互助主义类型之一(生物传粉媒介,AM真菌或N固定细菌)中至少有共同的大陆植物物种的比例。为了评估不同变量的相对重要性,我们随后使用(1)AIC模型来确定模型中包含的每个变量的重要性以及(2)使用Relyaimpo软件包62,63从模型选择中对最终模型进行方差分配。最后,我们运行了其他模型来测试我们假设的相互作用术语可能很重要。具体而言,我们测试了互惠滤波器强度与每个非生物驱动器(面积,距离,降水和高度范围)以及绝对纬度之间的相互作用,然后是绝对纬度与每个非生物驱动器之间的相互作用。我们通过依次添加相互作用来实现这一目标,并且仅保留了改进模型拟合的术语,该术语由AIC值确定。

  我们估计对物种赤字的比例和贡献的方法,对几个具有异常高的物种丰富度的岛屿产生了令人难以置信的估计(在212个岛屿中的17、41和2个岛屿上进行了授粉媒介,菌根和N固定分析)。我们没有消除这些观察结果,而是将这些极端限制在比例物种赤字和对物种赤字的贡献时应发生的最小和最大值(0和1;“约束响应”模型)。我们报告了这种方法的结果,因为它为数据提供了最佳拟合。但是,我们还确认,这种方法不会通过重新启动包括这些极值(“极端响应”模型)的分析来影响我们的结果,并使用具有高斯错误的线性模型和与我们在本手稿中报告的相同的预测指标。所有结果均在补充表3-5中报告。

  为了模拟比例物种缺陷,我们使用了带有高斯错误和身份链接的加权GLM。每种互助式类型(授粉综合症,菌根和n固定)都运行了一个单独的模型。固定效果包括绝对纬度,面积,距离,高程范围,降水,共同性地位以及绝对纬度和共同主义状况之间的相互作用。将区域指定为控制每个岛屿重复度量的随机效应(即每个互助主义地位的单独度量)。这些模型使我们能够在每种互助主义类型中测试一致的生物互助滤波器,并评估这是否随纬度而变化。为此,我们使用具有最小二乘均值的模型系数的成对比较使用了事后对比度。

  为了模拟对物种不足的贡献,我们使用了带有高斯错误和身份链接的加权GLM。我们包括了绝对纬度(作为多项式函数),共同主义状态(授粉综合征,菌根类型或n固定类型)的固定影响,面积,距离,高程范围以及共同主义状态和绝对纬度之间的相互作用。再次将区域指定为随机效应。为了确认这些模式不受纬度与其他生物地理变量之间的相互作用的影响,我们用更复杂的预测因子集对每种互助主义类型的每个共同主义地位进行了分别建模。我们创建了完整的模型,以在绝对纬度和面积,距离,降水量和高程范围之间增加相互作用,并使用逐步模型减少来基于显着性(P <0.05)来简化这些模型,以获得最简约的模型。对于比例物种赤字和对物种赤字的贡献,我们证实了替代的建模方法(例如beta回归或具有logit链接的二项式错误)并不能更好地适应数据。

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