土壤纹理对生态系统水限制的全球影响

2025-06-23 21:14来源:本站

  随着土壤的干燥,其水的电势ψ(这是提取水量单位的负面工作),其液压电导率K降低了几个数量级。因此,有一个关键的土壤水阈值(水分或潜力),土壤无法再以维持蒸腾需求所需的速度向根部提供水29,64。供水与需求之间的关系提供了土壤植物液压和水的气孔调节与植被与大气之间的碳交换之间的机械联系。20,25。土壤 - 植物液压电导的非线性减小,通过土壤干燥或增加VPD的非线性在该框架中具有关键作用。请注意,液压“电导”和液压“电导率”的不同定义和含义可能会造成混乱。Here we refer to hydraulic conductance, K, as the ratio between the water flow, such as T (millimetres per day), and the water potential difference, Δψ (megapascal), yielding millimetres per day per megapascal, while we refer to soil hydraulic conductivity, k (metres per second), to the ratio of the water flux density, q (metres per second), to the gradient in soil water potential along the flow路径,dψ/dx(每米米)。据认为,气孔在蒸腾作用时下调了蒸腾和光合作用,对水运输的“成本”不成比例为20,25,30,35。尽管该框架的流行和机械强度以及从中得出的模型,但仍然尚不清楚这是土壤 - 植物连续体的有限液压元素。适用于从水运输的不成比例的成本中得出气孔调节的规则也存在差异(例如,以气孔最优性,液压电导或生理机制为中心)。在这里,我们使用了根据参考资料实施的供应框架。25。

  基于参考文献中提出的液压框架计算了关键的土壤水阈值。25。前提是,当蒸腾和叶水电势之间的关系变成非线性时,气孔下调了蒸腾作用(即液压电导的损失)。非线性的开始是蒸腾的最高限制,在气孔闭合之前,土壤植物流动可以提供,限制了蒸腾率和光合作用。因此,θCrit和ψcrit被定义为土壤 - 植物液压系统可以以潜在蒸腾速率(TPOT)供水的最小土壤水分和水潜力。换句话说,定义θcrit和ψcrit在TPOT(此处为4 mm d -1)位于t(ψsoil,ψleaf)表面的线性区域的边缘(扩展数据中的绿色区域图1A,b)相交,将应力发作限制(SOL)相交。

  表面t(ψ土,ψLEAF)是植物用水的物理空间,sol在线性和非线性区域之间描述(扩展数据中的黄色图1A,b),从而定义了水限制的发作25。在潮湿的土壤中,表面是平面的,用于大量蒸腾速率(绿色区域)。随着土壤干燥,表面弯曲(棕色区域)随着给定土壤水电位的蒸腾速率和叶水潜力之间的关系变成非线性(扩展数据中的虚线图1A)。这种非线性对应于土壤植物连续体的液压电导率大幅下降。从线性到非线性区域(SOL)的过渡被定义为DT/DψLEAF达到其最大值的80%(对于每个ψSOIL)。这表明在土壤植物连续体中,液压电导量大大损失,并假设触发气孔闭合25。SOL假定植物生理优化,以最大程度地减少气体交换益处与液压损失之间的权衡。溶胶是蒸腾的最高限制。它设定了植物在给定土壤水和VPD条件下可以维持的最大蒸腾和相应的气孔电导。显然,气孔电导可以低于此值,例如,受光和升高的二氧化碳限制。换句话说,我们的模型并非旨在再现由液压限制以外的其他因素驱动的气孔闭合,这对于预测SOL以下的固有功能至关重要。

  该模型假设当液压供应不符合水需求时,气孔逐渐关闭,该过程的时间比例为几分钟至小时。我们使用该模型来预测土壤干燥期间水限制的发作,该过程较慢,时间尺度为几周。在此期间,植物液压药可能会发生变化(特别是对于草和农作物)。我们分析的关键假设是相关的液压变量按比例变化,即TPOT,Kplant和Lroot被认为是按比例变化的。

  为了检验我们的假设,关键的土壤水分阈值在生态系统量表上显示土壤质地特异性,我们模拟了每个土壤纹理类别的土壤水阈值(美国12美国农业部(USDA)类),并将其与磁通量和SAP流动的观测值进行了比较。我们通过仅改变土壤水力特性(补充表2)来模拟θCrit和ψCrit,同时保持植物和气候参数持续(扩展数据表1)。我们使用观察到的θ灌下和模拟特异性的潜热通量(即,在每种位点的气候,TPOT,TPOT的气候下)之间观察到的θCrit与特定地点特异性潜热通量之间的差异之间的无关紧要的关系为恒定的植物和大气模型参数合理。除了有效的LROOT外,还将少数必需的模型参数设置为文献中的平均值。每个土地表面TPOT的潜在蒸腾设置为4 mm D -1(在白天)65。将最大的植物液压电导设置为Kplant-Max = tpot/−ψleaf-max(mm d-1 mpa-1),当土壤潮湿(ψsoil≈0mpa)时,叶水电位为-1 mpa(ψleaf-max),并且蒸散量最大,最大为TPOT。基于木质物种中木质部栓塞的报道值,而有效的根和根状腺半径和下降量减少了kplant,植物液压电导降至50%(大约ψx50)的植物水电势阈值(ψx*)设置为-2.8 MPa。有效的LROOT(M M -2),定义为每个土地表面积,是唯一的拟合参数,并且通过在所有土壤质地类别上拟合θCrit来呈负估计。换句话说,观察到的(θOB)和模拟(θsim)临界土壤水分之间的差异在所有土壤中的两个数据集上都最小化(最小绝对偏差) 通过仅改变LROOT(其中n = 149是θcrit观测值的数量)。

  为了检验我们的假设,我们将模型模拟与气候和生物群落之间的涡流协方差和SAP流数据进行了比较。为了从涡流数据中估算临界土壤水分阈值(θCrit),我们获取了包括土壤体积水含量的每日数据以及来自综合碳观察系统(ICOS)(ICOS)(https://wwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwwww.icos-cp.pp.euuux)提供的涡流协方差站点的潜在热通量。(https://ameriflux.lbl.gov/)和FluxNet(https://fluxnet.org/),所有这些都经过了标准化的质量控制和GAP填充67(我们使用了测量,质量flag = 0,以及良好的空隙填充质量填充,质量质量,质量= 1,数据,数据)。仅选择可提供土壤纹理的原位估计的地点(n = 44)。这些地点报告了土壤质地类别,或者提供了沙子,淤泥和粘土的部分,我们可以根据USDA土壤纹理分类系统对土壤质地进行分类68。鉴于表面土壤层中临界土壤水分阈值的高相关性与在较深层中观察到的θcrit相关36,在我们的分析中仅考虑了表面层土壤水分。为了使用SAP流数据估算关键的土壤水分阈值(θCrit),我们获得了基于Sapwood-atrea的SAP通量密度(CM3 CM-2ASW H-1)和Sapfluxnet69(https://sapfluxnet.creaf.creaf.cat.cat/)的SAPFLUXNET69(sapfluxnet69)的土壤体积含量时间序列。70)。仅报告沿SAP通量密度值沿SAP通量密度值的θ(浅层土壤层),土壤纹理(USDA分类和/或沙子,砂浆和粘土分数)和土壤深度的位点,以进一步分析。

  将蒸发分数计算为潜在热通量与每天71,72的潜热和明智的热通量之和。通过使用线性 - plus-Plateau模型(参考文献73)应用蒸发分数和θ之间的回归,从蒸发分数与θ的关系中确定θCrit。蒸发分数下降的发作与主要产量下降之间的良好相关性是合理的方法,将这些数据解释为蒸腾的下降方法是合理的,尽管裸露的蒸发可以大大促进蒸发分数。θCrit定义为线性增加阶段与模型平稳之间的断点处的土壤水分。如参考。36,从各个夏季的土壤水分干燥时期(即北半球的6月至7月至8月)以及南半球的1月至12月至1月)估算了θcrit。土壤水分干燥被认为是降雨事件后至少10天连续下降10天的时期。我们可以使用参考文献中的干down定义来确定44个站点中的36个(请参阅“主数据收集”)的θCrit。36。对于五个地点,我们确定了夏季以后的θcrit,但仍采用10天的干燥标准。对于两个站点,该干燥标准也没有导致θCrit估算,因此我们忽略了10天的干燥标准,而是应用了夏季标准。最后,我们丢弃了一个根本无法确定θCrit的位点。其余43个站点为所有进一步分析构成了基础。我们通过高确定系数(“夏季”与“全标准”:r2ADJ = 0.97,n = 11;‘10天;'10 days;与“全标准”:r2adj = 0.98,n = 10)证明了不同的干燥标准合理的。涡流协方差遍布全球,包括所有大洲(不包括南极洲) (补充图7)。

  类似于参考。75,(子)每小时SAP通量密度时间序列汇总到日光平均值(06:00至20:00),使用Sapfluxnetr70的Daylight_metrics。至于涡流协方差数据,我们估计了干燥周期,即每天(24 h)平均θ连续十天降低(现场水平)。After intersecting summer and dry-down periods, θcrit was determined as for the eddy covariance data, but on a tree level (multiple trees in the site sharing the same environmental data) using the linear-plus-plateau model (now part of the soiltestcorr package v.2.2.0 (ref. 76)), given that a positive linear slope was determined and that the breakpoint determination met the standard significance criterion (P< 0.05). Finally, 14 sites (Supplementary Fig. 8) and 106 trees (multiple tree individuals per site, either from the same or a different tree species) resulted in 106 sap flow-derived estimates of θcrit, spanning six soil textural classes (Supplementary Table 1).

  The parameters of the soil water characteristics as a function of soil textural classes were taken from ref. 77, which reported the mean and standard deviation. Because the saturated conductivity data in ref. 77 were from another data source and without information on its variability, we took the values from ref. 78 that provided a recent global data collection.

  Analysing the relative importance of soil and plant hydraulics is key to identifying the dominant controls on ecosystem water limitation. We approached this in two ways: (1) by comparing the simulated soil and plant hydraulic conductance as a function of soil texture (Fig. 1b); and (2) by comparing the differences in θcrit variability between observations and simulations (Fig. 2c).

  Simulating the physical space and transpiration downregulation (SOL) in each soil textural class allowed us to disentangle, by means of the soil–plant hydraulic model, whether the soil or plant hydraulics would have, in relative terms, a stronger impact on soil water thresholds. We calculated the soil and plant hydraulic conductance as Ksoil = T/(ψsoil − ψsoil-root) and Kplant = T/(ψsoil-root − ψleaf), respectively, where ψsoil-root and ψleaf are water potentials at the soil–root interface and in the leaves, respectively. To analyse the θcrit variability, we quantified the variation in θcrit in response to variations in soil hydraulic properties for each soil textural class. First, we determined, for each soil textural class, the minimum and maximum values of a hydraulic property by subtracting or adding the standard deviation from the mean value (the geometric mean, in the case of saturated hydraulic conductivity and the shape parameters of the soil water characteristics curve). Next, we defined the hydraulic properties of the ‘coarse end’ of a soil textural class by combining the minimum air entry value, maximum slope parameter of soil water characteristics curve and maximum hydraulic conductivity for each soil textural class. For the ‘fine end’ of a soil textural class, the maximum air entry value, minimum slope parameter and minimum soil hydraulic conductivity values were chosen. Note that τ, which is the slope of ksoil over ψsoil when both are expressed in logarithmic scale, is positively correlated with Ksat and inversely correlated with the air entry value, hb (the correlations between log(hb) and τ and log(Ksat) and τ in the data presented in ref. 77 are 0.78 and 0.88, respectively). To test the effects of variable plant traits (Lroot density and plant vulnerability) and atmospheric conditions (increasing VPD) on soil water thresholds, we modelled θcrit and ψcrit by varying Lroot from 1/30 (minimum) to 30 (maximum) times the reference, and ψx* from −1.5 (minimum) to −5 MPa (maximum). From these results, we calculated the span of θcrit (Sθcrit, unitless) for each soil textural class as Sθcrit = max(θcrit) − min(θcrit), which allowed us to compare the effects of varying soil and plant properties to the variance of the observations—that is, the span of the FN and SFN observations per soil textural class. Varying atmospheric conditions were simulated using future projections of potential transpiration rates. Details of the future climate modelling are described in the section ‘Global map’.

  To evaluate the relative importance of VPD and soil moisture in ecosystem water limitation, we compared the soil-specific simulations with observed ecosystem fluxes for two contrasting soil textures (median of five eddy covariance sites for clay and sand, respectively). For these simulations, we assumed that Tpot = 4 mm d−1, corresponding to VPD = 1.5 kPa (Fig. 3a–d). Our model predicted that, at VPD = 1.5 kPa, plants could transpire at full stomatal opening (gcmax) as long as the soil moisture was higher than, or equal to, the simulated θcrit (that is, moving horizontally in Fig. 3). Rising VPD (that is, moving vertically in Fig. 3) triggered stomatal closure at a critical VPD, which was set by the stress onset limit (yellow line in Extended Data Fig. 1). The critical VPD declined with decreasing soil water content, but it remained relatively constant for θ >θCrit(尤其是在沙质土壤中;在图3中,此临界VPD约为2 kPa)。湿土中的这种关键VPD取决于植物液压和TPOT。更确切地说,临界VPD取决于tpot/kplant和Kplant下降的临界叶水电位之间的差异(PSI_STAR,补充信息)。例如,当植物液压电导率太低而无法维持高蒸腾通量时,蒸腾将在低VPD(和高土壤水分)下被水限制。在这种情况下,即使在湿土中,由于植物限制,系统也会受到限制,关键的驱动力是VPD的上升。

  对于观察到的粘土和沙子中观察到的蒸发馏分,我们使用了这些涡流协方差塔中的(半)小时通量,并将其如下过滤,指的是先前的研究1,2,以消除非常有效的数据进行分析:只有积极的潜在且明智的热量;仅在白天;没有负面的土壤水分和VPD值;足够的传入辐射和VPD驱动大量蒸腾(光合光子通量密度超过500μmolM -2 S -1,VPD超过0.5 kPa);足够的风速(超过1 m s -1)来促进植被 - 大气耦合;并且没有“寒冷”的日子限制植物代谢(中位每日温度小于15°C)。因为我们旨在分析尽可能多的VPD - 土壤水分空间,所以我们使用了最大的可用时间分辨率(半小时至小时)和所有级别的填充数据。沿VPD和土壤水分蒸发分数的融合和可视化(从而消除了每种土壤纹理的残留和饱和水含量下方的土壤水分值,以及在一个砂部位中切除了极端的VPD条件(VPD超过5 kPa))在一个砂土中出现了对两个环境的特定环境反应。基于两个土壤纹理中每一种中的溶胶,蒸腾速率的模拟通过以下假设锚定在VPD轴上,即通过基础土壤 - 植物液压限制对应于实验性观察到的最大蒸发需求的最大蒸蒸日速率(我们采用了9999%的MediaL Vpd sere septus)的最大蒸发率(我们采取了五次湿度的土壤)。纹理类。插图图显示了蒸发分数对VPD和θ的中位相对敏感性,证实了粗纹理土壤中土壤水分限制的相对贡献。

  为了测试可变大气条件的影响并评估未来气候对θCrit的影响,我们在不断变化的潜在蒸腾需求下模拟了所有土壤纹理类别中的θCrit。对于每个土壤纹理类别,我们获得了t(θ)的数值函数,如补充图9(请注意,略有不同的模型参数启用了未来蒸腾率的投影,直至TPOT的最大增加,即 +65%)。将分析乙状结肠函数拟合到t(θ),以计算未来气候下潜在蒸腾率的预期变化(2060-2069)(图4和扩展数据图3和4)。为了估计潜在的蒸腾率,我们选择了一种基于空气温度和相对湿度的简单方法,如伊万诺夫的公式79,80所述。2005 - 2014年(当前气候)和2060-2069(未来气候)的温度和相对湿度数据是从世界气候研究计划中下载的,使用EC-EARTH3模型与空间分辨率为0.7°(参考文献.81,82)。此外,还获得了当前和未来的降水数据,以根据当前和未来的AI对世界区域进行分类。AI每年计算为AI =沉淀/TPOT。接下来,计算出因气候变化(TPOT)而产生的ΔθCrit的全局图,如下所示:在第一步中,使用Soildrids83的沙子和粘土含量的全球图来确定土壤纹理类别的全局图(扩展数据图4A)。对于每个像素,潜在的蒸腾速率(扩展数据图4C)和关键水分含量的相应变化的变化被计算和可视化(图4和扩展数据图3和4)。

  关键变量之间的功能关系是通过使用r统计软件v.4.3.2(参考文献84)的“ lm()”(v.4.3.2)中的“ lm()”线性回归分析的基础的。使用性能软件包(v.0.11.0)(参考文献85)中使用“ check_model()”对线性回归先决条件进行了验证(详细信息请参阅“代码可用性”。作为线性回归拟合的良好性,计算了调整后的R2ADJ值和线性回归斜率的两侧P值,并在图中指示,在图中有意义(在图中使用标准显着性水平在图中指示了重要的P值 *P值 *P的标准显着性水平 *P < 0.05, **P < 0.01, ***P < 0.001, not significant (NS) P > 0.05)。主线性回归由R2ADJ指示和主要文本图中的显着性水平,如下所示:图2A,实心黑色回归线,R2ADJ = 0.34,p <0.001,y = -0.0017x+0.23;图2B,围绕所有纹理的黑色固体回归线,R2ADJ = 0.35,p <0.001,y = 0.61x+0.05,排除了粘土土壤,r2adj = 0.48,p <0.001,y = 0.98x+0.01;图2C,黑色固体回归线,R2ADJ = 0.4,p <0.01,y = -0.0019x+0.23,上述棕色回归线,R2ADJ = 0.87,p <0.001,y = -0.0018x+0.24图2D,实心黑色回归线,R2ADJ = 0.37,p <0.001,log10(y)= -0.048x + 2.6(有关更多详细信息,请参见“代码可用性”)。请注意,在图2B中,我们测试了与1:1行重叠的线性回归的估计斜率和截距的第95个间隔(有关详细信息,请参见“代码可用性”)。沙子级分的误差线(图2A中)显示了每个土壤纹理类别中的整个沙子百分比。数据分布使用分组的框图显示(较厚的固体水平线表示中位数,下部和上部铰链对应于第一和第三四分位数,晶须分别扩展到最高或最低的价值,不超过1.5倍,但在盒子间范围内均与盒子的宽度相比,与盒子的宽度相比,与盒子的宽度相比,该范围均与群体的宽度相吻合。盒子。请注意,分组(FN和SFN)框和点(图2a,b)在真实的X坐标(两者相同)周围略微移动。补充表2给出了每个土壤纹理类别中的地点数量,而每个土壤纹理类别的θCrit观测值如图2A,b。

  有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然投资组合报告摘要中获得。

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