D. melanogaster的全大脑的接线图完成了其网络属性，从而为将电路图案与生物功能连接起来奠定了基础。我们的分析利用空间信息，神经元类别的区别（例如，感觉神经元与降序神经元），细胞类型标签（注释）和神经递质预测以解释我们发现的网络特征。尽管具有稀疏性，但苍蝇大脑还是一个强大且高度相互联系的网络，其代表性过多的相互和经常性主题涵盖了多个大脑区域。这些远程连接可能解释了Fly 48,49,50和其他物种51,52,53中最近大脑神经记录实验的结果，这些实验发现了与感觉处理和行为相关的广泛活动（超越规范的途径和大脑区域）。我们提供了本研究中讨论的神经元的可搜索且可过滤的列表，以及主题搜索和可视化工具，以促进通过codex（https://codex.flywire.ai）在线假设生成和模型开发。

　　神经递质预测的可用性4，至少对于ACH，GABA，GLUT，DA，SER和OCT的可用性大大增强了我们解释Connectome中确定的电路基序的能力。但是，尽管与一组地面真理神经元相比，神经递质预测准确94％，但在某些情况下，预测的神经递质与已知的发射器不符。在这里，我们手动校正了肯尼因细胞为胆碱能（方法）。可能还有其他人群也被系统地识别出来，但目前缺乏地面真理神经递质信息。虽然我们假设神经元遵守戴尔定律（每个释放了一个神经递质），但果蝇54中有几个已知的共同传播例子。尚不清楚广泛的神经递质的共同传播是如何的。还请注意，突触连接组没有提供大脑中信息流的完整图片。目前，我们没有苍蝇或神经肽信号范围的间隙连接突触图55。

　　一些分析，尤其是依赖网络拓扑的分析，对我们选择的突触阈值敏感。秀丽隐杆线虫中的连接组已校对单个突触的水平21,27,35，但在较大的数据集中不可行2,3,31。因此，我们依靠具有不可忽略的错误率28的自动突触检测算法。并非所有突触都成功地附着在神经元上，并且该完成率在大脑区域之间有所不同。3。尽管这些低弹性数量的连接可能是虚假的，但正如秀丽隐杆菌27中发现的那样，某些弱连接可能会持续存在。我们在苍蝇视神经叶上的同伴论文发现，较低的突触阈值对于这些大脑区域中正确的细胞类型识别很重要，这进一步表明了一些低弹性连接的重要性56。在这里，我们应用了神经元之间每个连接的五个突触的一致和保守的阈值（分析260万个连接而不是1470万个未示意的连接；扩展数据图1B，C和扩展数据表2），我们证明了我们对连接的组件，稀疏，稀疏，稀疏，相互，互惠和集群的解释并不是对此的限制。苍蝇大脑可能比这里指出的结果更加强烈。

　　本地电路图案通常被推断为前馈或反馈连接。但是，很难在从感觉输入到电动机输出的全球方向性上放置本地电路。在浅网络中，接线图的方向性很明显。但是，网络变得越大，建立方向性就越困难。在这项研究中，我们使用了一种信息流方法来对神经元相对于各种感觉模态进行排名3。最终，必须通过实验确定信息流在特定电路中的方向性，尤其是大脑区域中远离感觉输入或电动机输出的方向性。

　　果蝇中的不同神经胶质具有不同的功能。在脑尺度上研究网络拓扑，使我们能够突出这些功能差异如何通过网络差异来承担。例如，MBS在Brain32中是学习和记忆的中心。我们在MB室中发现了多巴胺能连接的最大比例（扩展数据图5D），这是相互和单向神经递质百分比的最大差异（图5D，E），以及接近NULL模型的三节点基序分布（图6A，B）。网络特征的这种组合在大脑的神经胶体中是独一无二的。众所周知，另一个经过良好研究的神经胶体EB涉及导航，支持持续活动与标题方向相关的持续活动57,58,59。我们观察到EB具有最高的互相率之一（图5C），是平均连接强度最高（扩展数据图6B），并且对高度复发的三节点基序（图6a，b）非常大的过度代表。这代表了神经尺度网络属性的独特组合。相比之下，虽然GNG具有相似的三节点基序（图6B和扩展数据图8A），但其互惠率较低（图5C）。

　　苍蝇大脑的解剖结构提出了两个潜在的瓶颈：左半球和右半球之间的一个，另一个在中央大脑和视觉叶之间。只有12％的神经元交叉半球和6％的神经元在中央大脑和视觉叶之间交叉3,5。尽管有这些瓶颈，但大脑仍然与短路径长度牢固地相连。苍蝇大脑中的大俱乐部机制可能解释了这些短路的长度。与大脑中的平均神经元相比，富俱乐部神经元更有可能在两个半球中包含突触，并且更有可能将视觉叶连接到中央大脑。这些丰富的俱乐部神经元的广泛空间范围也使这些瓶颈的路径长度短。在人的大脑中，有人提出功能连接组中的富隆轮毂有助于使路径长度保持短。在苍蝇大脑中，我们看到丰富的俱乐部神经元人群确实有助于短路长度。集中在富裕群体种群上的苍蝇中未来的功能实验可能会揭示在神经元量表上是否是这种情况。

　　我们还希望，在大脑和VNC之间形成瓶颈的上升和下降神经元将成为中枢神经系统丰富的俱乐部的一部分。当大脑或VNC60内检查时，许多升高和下降神经元似乎具有高度。我们等待完整的CNS Connectome完成，以验证此类神经元的富俱乐部会员资格。

　　我们的丰富club分析表明，我们进入了高于总数37的丰富俱乐部状态。但是，随着我们继续去除神经元，我们发现高于程度〜100的神经元的群体不再优先连接相对于CFG或NPC随机网络连接（图1H和扩展数据图2E – G）。根据SCC和WCC存活曲线（图1G和扩展数据图2B），这些高度的神经元不会形成多个连通性岛。相反，第一个连接的组件持续存在，直到几乎所有神经元被删除为止，并且第二个连接的组件永远不会接近第一个的大小。最高程度神经元之间连接的代表性不足与神经递质组成相关 - 大多数是GABA能（扩展数据图2E，F，H和3D）。这些非常大的GABA能神经元与彼此建立联系的机会的可能性要小。

　　比较不同物种之间的网络性能有可能发现大脑组织的保守和不同特性。互惠性和聚集系数之间的相似性在大小和连接密度上均大大差异（表2），这暗示了电路结构的某些特征可能在神经系统中广泛保存（或者对这些特征优化的大脑）的可能性。但是，即使对于神经元归一化的指标，例如互惠和聚类系数，也必须使用CARE36,37,38进行跨不同大小网络的图指标的比较。此外，如前所述，校对和阈值的差异将影响拓扑指标，这些指标将所有边缘视为等效。在整个数据集上应用相同的阈值并不能解决这一点，因为给定数量的突触可能在物种之间具有不同的生物学意义。在这项工作和过去的研究中，也已经观察到，苍蝇的不同部分的连通性特性有所不同31,33。在大脑中，可能也是如此，这意味着从部分接线图获得的统计数据可能不是代表性的。

　　在秀丽隐杆线虫中，遗传上相同个体的连接群有很大的变化27。如我们的伴侣Paper5中所述，Flywire和Hemibrain数据集之间的比较已经揭示了单个苍蝇之间的相似性和差异，但是在我们完全了解果蝇中的个体之间的可变性之前，需要更多的数据集。幸运的是，更多的全脑连接素即将到来。提出的蝇脑的网络分析应作为与其他果蝇个体的连接组和其他物种的连接组相比的宝贵基准，以确定哪些网络特征是常见的，哪些是物种或个体特异性的。