皮质反馈回路绑定了工作记忆的分布式表示

2025-06-22 10:37来源:本站

  所有实验均根据1986年的《英国动物(科学程序)法》(PPL PD867676F)进行,此前塞恩斯伯里·惠康中心动物福利伦理评论机构在当地的道德批准后进行。总共7个PV-CRE(参考65)×AI32和2×VGAT-CRE×AI32小鼠(JAX 017320,JAX 016962和JAX 024109,Jackson Laboratory; ChR2,ChR2在抑制性间间间月间表达)用于行为和光学量学实验(图1)。A total of seven mice—one wild type (Charles River), three Ai-148 (ref. 66) × Cux-creER (JAX 030328 and JAX 012243, Jackson Laboratory; GCaMP6f expressed in most excitatory layer 2/3 cells under the control of tamoxifen) and three Ai-148 (Cre-dependent GCaMP6f expression in all cells) mice—were used for the细胞体成像实验(图2和3)。总共使用7只PV-CRE小鼠进行轴突成像实验(图4和5)。小鼠是性别(10名男性和13位女性),在实验开始时,小鼠在8至16周之间。在实验之前,每隔一天,每隔一天,每隔一天,将三只Cux-creer小鼠通过腹膜内注射(每10 g体重1 mg每10 g体重1 mg)给予他莫昔芬(10 mg ml-1)。小鼠在IVC笼中与同窝窝室共同居住,在反向的夜间周期照明条件下,环境温度和湿度分别设置为23°C和56%的相对湿度。

  在所有手术之前,将小鼠皮下注射镇痛药(Carprofen 5 mg kg -1)。用3%的异氟烷​​诱导了全身麻醉,然后将其降低以保持呼吸速率约为1 Hz。使用牙科水泥(C&B Super Bond)将定制设计的不锈钢头板固定在头骨上。在行为和光遗传学实验中的一些老鼠(图1)中,颅骨的背面用牙科钻头小心地稀释。然后将裸露的头骨用薄薄的光固化牙科复合材料(Tetric Evoflow)密封。

  对于细胞体钙成像实验(图2和3),在三天的最小恢复时间和固有的信号成像后(见下文),进行了第二次手术,以在AM和M2的区域和M2上进行颅骨窗口,并通过固有的信号成像和坐标(0.5 mm稍后,2.5 mm,2.5 mm,2.5 mm bregmma serterior serterior serterior serterior serterior vility Anterior vility Enerials of Bregmma serterior)。在头骨的背侧表面进行了5毫米的颅骨切开术,并用氰基丙烯酸酯胶(Pattex)植入了300 µm厚的5 mm玻璃窗口。在三只AI-148小鼠中,将两只50个NL病毒注射AAV9.HSYN.CRE.WPRE.HGH(Penn Vector Core)在Ringer的溶液中稀释至低滴度(5×1010 VG ML-1),并用Nanojectii III Microjectiveor(DrummdummDextor(Drumummdymondoricic)中的AM和M2中。在野生型小鼠中,两种50 NL病毒注射AAV1.hsyn.gcamp6f.wpre.sv40(Addgene,100837)稀释至5×1012 VG ML-1,也与AM和M2区域一起制成。在四只小鼠中,将aavretro.hsyn1.mcherry-2a-icre.wpre.sv40(1×1012 VG ML-1; V147 Zurich Zurich Vector Core)进行病毒注射。

  对于轴突成像实验(图4和5),在最小恢复时间为三天和固有信号成像后,进行了第二次手术,以在AM或M2区域或M2上进行颅窗并进行病毒注射。在三只小鼠中,将直径为3 mm的颅骨切开术以AM区域为中心,并在M2区域进行了较小的(直径小于1毫米)的颅骨切开术(相对于Bregma,坐标为0.5 mm,横向,2.5 mm前部)。AAV1.HSYN.DIO.CHRIMSONR.TDTOMATO(3.9×1012; UNC向量核心)和AAV1.HSYN.JGCAMP7B.WPRE(参考文献67)(2×1013; AddGene,104489)的病毒注射(100 nL)(3.9×1012; unc vector core)和aav1.hsyn.jgcamp7b.wpre(参考文献,104489),与MIC2相应地介绍了AM2(德拉蒙德科学)。此后,较大的AM颅骨切开术用3毫米玻璃窗密封。在其他四只小鼠中,进行了相同的程序,但是区域AM和M2逆转。

  我们使用背面皮层的固有信号成像68来识别皮质区域V1和AM的位置。固有的成像是在清醒的小鼠上进行的,而它们在自由旋转的泡沫聚苯乙烯缸的顶部被固定。视觉皮层用700 nm的光照明,将宏观镜在皮质表面以下500 µm聚焦,并以700 nm(10 nm带宽; 67905; 67905; 67905; Edmund Optics)以带通滤波为中心。这些图像以6.25 Hz的速度获取,使用12位CCD摄像头(1300QF,VDSVOSSKühler),图像采集委员会(PCI-1422,National Instruments)和用Labview(National Instruments)撰写的自定义软件。The visual stimuli, presented on a display 22.5 cm away from the left eye, were generated using Psychophysics Toolbox69 running in MATLAB (MathWorks), and consisted of square-wave gratings, covering a 40° visual angle, 0.08 cycles per degree, drifting at 4 Hz in eight random directions, presented on an isoluminant grey background for 2 s, with 18 s inter-stimulus intervals.光栅是在两个位置的两个位置,在15°的高度和30°或80°方位角呈现。使用参考MAP70,使用对任一位位置的光栅斑块的响应图来识别V1和AM的中心。

  在启动数据获取之前,对小鼠进行了2-6周的培训。在行为训练和数据获取的整个过程中,小鼠受到食物的限制,没有预定的休息时间。最大体重减轻限制为其体重前体重的80%。头脑植入手术至少三天开始食物限制。每天一次,每天一次对老鼠进行大约2小时的训练。在训练的最初几天中,将小鼠用布处理,迭代喂养,确保通过注射器加上草莓奶昔(Abbott Laboratories),以使其适应行为训练环境。

  在接下来的几天中,对小鼠进行了训练,可以在自由旋转的泡沫聚苯乙烯缸上运行,同时在视觉刺激显示器前固定(U2415,dell; 60 Hz刷新速率),将其放置在距左眼22.5厘米的地方,相对于Midline,距离左眼且方向为32°。在小鼠的鼻子下放了一个奖励交货喷口,从中,实验者偶尔会从中滴一滴确保加油,以鼓励跑步。用放置在喷口下方的压电隔膜传感器(Murata 7BB-12-9)检测到LICKS。

  一旦鼠标自由运行,他们就会接受训练以执行简单的视觉检测任务,其中视觉刺激的发作与奖励(一滴suse plus)相关联,从刺激发作后的奖励喷嘴传递。用旋转编码器(05.2400.1122.1000,kübler)记录了鼠标运行速度,并且小鼠必须在刺激呈现之间运行指定的距离。此距离是可变的,使小鼠每分钟大约获得一个奖励。当刺激发作后1 s的响应窗口中的任何时间舔喷口时,奖励交付是触发的。如果小鼠无法响应刺激,则在响应窗口的末尾提供了自动奖励。通过自定义LabView软件(国家仪器)控制舔舔,奖励交付,数据记录和视觉刺激的显示。视觉刺激是由定制软件(https://github.com/ivan-voitov/vizi)生成的,它以Unity(Unity Technologies)(Unity Technologies)创作。硬件接口是通过数据采集委员会(PCIE-6321,National Instruments)进行的。

  视觉刺激以100%的对比度显示,每度为0.025个周期,覆盖了小鼠的视野60°,以15°的高度和45°Azimuth覆盖了60°,在隔离灰色的背景上呈现45°方差。监视器的亮度分别设置为0 cd M -2、22.5 cd M -2和45 cd M -2,分别为黑色,灰色和白色值。光栅刺激是在闭合环中循环的,在训练的第一到两周内,小鼠的运行速度骑自行车,然后在其余的实验中固定为3.5 Hz。

  一旦小鼠在泡沫塑料缸上舒适地运行,并响应格栅刺激的表现舔(经过一到四个星期的训练),就引入了任务参数,以开始训练歧视或WM任务。小鼠之间训练两个任务的顺序有所不同。

  歧视和WM任务都包括交替的延迟(灰色背景)和刺激(完全对比度)时期(图1A)。从平均值为800毫秒的指数分布中对延迟期持续时间进行采样,然后添加了800毫秒(即偏移或最小持续时间为800 ms)。然后,每当达到此上限时,采样延迟期间的持续时间在4,000毫秒内限制在3,600至4,000 ms之间(以确保对延迟平均持续时间产生最小的影响)。由此产生的平均延迟持续时间为1,600毫秒。刺激周期的持续时间与小鼠的运行速度成正比,这是遍历的距离),并且根据鼠标的平均运行速度设置为100 cm或80 cm,因此,如果刺激周期不停止运行,则刺激时期花费了类似的时间。强迫小鼠穿越一定距离以度过刺激周期,在每次疗程中促进了在小鼠中持续运行的持续运行,这又确保了延迟期内的刻板印象运动,并降低了小鼠之间的变异性。由此产生的平均刺激持续时间为1,967毫秒。

  在歧视和WM任务中,光栅刺激的方向将它们归类为GO或No-Go(图1A和扩展数据图1A)。提出的刺激是提示(不做的;占试验的80%),探针(无需试验,占试验的10%)或目标(GO,10%的试验)。在歧视任务中,在0°(垂直)和 +45°或−45°的WM任务中以光栅为导向的提示刺激。在这两个任务中,探针刺激在90°(水平)下均以光栅为导向。在这两个任务中,在 +45°或-45°下以光栅为导向的目标刺激。用上述概率随机对每个试验提出的刺激进行采样,但强制性提示刺激是强制性的(100%概率;扩展数据图1A)。歧视和WM任务之间的唯一区别是,在歧视任务中,提示总是垂直的(0°),但是在WM任务中,相对于当前目标(分别为45°和-45°),相对于当前目标(分别为 +45°和-45°),提示(定向-45°或 +45°)的方向反映了方向。因此,在WM任务中,提示的方向仅在提出目标后才切换,而在歧视任务中,提示始终是相同的(垂直光栅)。由于提示比其他刺激类型更频繁(80%的概率),因此大多数试验是相同方向的连续提示。除了在这两个任务中用作常见的无刺激外,探针还确保小鼠没有使用奇数球检测策略来执行任何任务(即对罕见刺激做出响应),因为探针呈现概率与目标概率相同。

  连续提出了延迟和刺激时期的序列(即没有审判间隔),并由由延迟和刺激对组成的个别试验,以便每个试验的刺激是后续刺激的提示。如果在目标刺激开始后1秒钟的响应窗口中舔了舔喷口(即,进行试验),则将试验分类为命中试验;否则,他们被归类为错过的审判。在错过试验中,小鼠在响应窗口末尾获得了自动奖励,其中一半是正常奖励金额的一半。使用相同的1 S响应窗口将对提示和探针刺激(即无需试验)的响应分类为错误警报(FAS)或正确的拒绝(CRS)。在不进行审判期间舔舔没有受到惩罚。

  一旦在两项任务中训练小鼠(随着小鼠之间的顺序变化),引入了封闭的任务结构,在每个会话过程中,在行为和光遗传学实验的过程中,陈述和WM任务每415个试验交替每415次试验,以及在成像中的试验数量相似但可变化的旋转(300-600),请参见数量的旋转(可容纳数量)。每个会话中的小鼠在三到八个任务块之间执行。小鼠迅速切换任务块(在几次试验中),因为歧视任务提示刺激(垂直光栅)的存在或不存在对任务块的信息。以前,类似的两项任务设计已被用来消除特定认知过程的神经相关性,通过将感兴趣的神经表示与“无关”的神经活动隔离开来29,71。两项任务设计的一个潜在缺点是,如果仅在一项任务上训练小鼠,则可能会招募神经活动。然而,伦理行为的特征是在以前学到的行为的巨大曲目之间进行灵活的切换,因此两任任务设计对研究认知过程的神经相关性施加了相当保守的控制。

  对于成像实验(图2-5),取而代之的是±45°方向的光栅(即WM任务中的线索和两个任务中的目标),并以±30°的方向定向,并引入了旋转块结构。旋转块的目的是匹配歧视和WM任务之间的提示刺激光栅方向(图1B)。旋转块由几百个试验的块组成,与上述任务块不相同,在此期间,除90°方向的探针外,所有刺激均以顺时针旋转15°或逆时针旋转15°。因此,在顺时针和逆时针旋转块中,提示和目标的最终刺激取向分别为-45°,-15°和 +15°, +15°, +15°, +15°和 +45°。在两个旋转块之间,刺激方向角度以连续的方式缓慢更改(平均约10分钟以进行完整的30°旋转),因此小鼠的性能不会受到干扰。小鼠不需要以前的训练才能执行这些旋转块,并且对小鼠的交替块的能力的干扰最少,因为在WM任务中,两个提示之间的突然存在或不存在刺激,这仍然是任务块开关的突然指标。一个典型的会话涉及在切换小鼠执行和旋转小鼠所看到的刺激的任务之间交替进行交替,以使-15°和 +15°定向刺激在歧视和WM任务中都作为线索或目标,在跨旋转块中均匹配。

  为了在行为过程中沉默神经元活性(图1),我们使用473 nm激光器(OBIS,CORERENT)与驱动器扫描光刺激系统进行了光遗传激活的表达ChR2抑制性神经元。简而言之,激光灯反射了两个电流仪扫描镜子,以瞄准光线,并通过两个Plano-Convex镜头(5倍放大倍率; LA1951-A和LA1384-A,Thorlabs),然后以200 mm的焦点镜头(AC508-200-200-200-A,Thorllabs,thorlabs,thorlabs,thorlabs)。将偏光束插图放置在光路径中,使我们能够同时对头骨表面(相机,22BUC03,ImagingSource)进行图像,以识别并选择皮质失活的位置。光刺激和图像采集由自定义LabView软件和数据采集卡(PCIE-6321; National Instruments)控制。激光灯以50 Hz的速度脉冲,占空比为50%。在前400毫秒的刺激中,激光功率设置为3 MW的平均值(6 MW峰值),然后在200毫秒内线性逐渐变细至0 MW,以最大程度地减少活性重复效应。反射光传播到小鼠眼睛的眼睛被可见的头骨周围的水泥壁阻塞,或者在头板手术期间植入的定制3D打印的塑料弹闪线。在三个时期之一中,在12%的试验中发生了沉默。延迟的开始,延迟末端(刺激开始前600毫秒)或刺激的发作。因为在延迟结束时进行沉默很难解释,因为小鼠可以使用沉默来预测刺激发作并进行先发制人的反应,因此我们从所有分析中删除了延迟终端沉默试验。选择要保持沉默的皮质区域是随机进行试验的,并由坐标相对于Bregma确定的M2和S1区域,或者是通过V1和AM的固有信号成像。

  由光纤(FT400EMT; Thorlabs)发出的470 nm遮罩灯与LED(M470F3; Thorlabs)耦合,放置在鼠标上方20 cm(大致与激光灯路径一致)上,将鼠标的头部(2 MW散布在fiber Pipt fiber Tip上)。在每个试验中,掩盖灯以与光遗传沉默灯相同的方式闪烁(400毫秒加200毫秒的斜坡),在三个发作时间之一(延迟发作,延迟末端或刺激发作)之一,在对照试验中随机选择,并在匹配的发作中以匹配的发作为匹配的发作,以进行沉默试验中的光学遗传沉积物。因此,这种掩盖光具有与激光光相同的动力学,并且在沉默试验期间都掩盖了激光光的存在,又是对对照试验期间可能发出光发射诱导的行为变化的负面对照。单独的掩盖光(即在对照试验期间)在掩盖光呈现的600毫秒内,在歧视或WM任务中以及在任何一个开始速度上,在跑步速度上都没有任何影响(n = 9小鼠,p> 0.05,对于所有发电时间和任务,两边签名的符号和刺激的次数和刺激时间(n = 9小时),n = 9小时,p> 0.05,p> 0.05签名级测试)。

  对于细胞体成像实验(图2和3),我们使用广泛的视野两光子显微镜同时对AM和M2的2/3层中的钙动力学进行了成像。将成像位点上方的表面血管模式与内在信号成像图的血管模式进行了比较,以确认区域AM的位置。每个区域上的视野为600 µm×600 µm,并在相距50 µm的四个轴向平面上散布。以4.68 Hz获取了所有八个视野的框架。图像采集软件是Scanimage73。两台相机(22BUC03,ImagingSource)的定位是可以获取人体的灰度视频,并以30 Hz的速度离开学生。在与图像采集(12 kHz)相对应的谐振扫描仪的线性阶段关闭视觉刺激显示,以避免在成像框架中显示光溢出。

  成像数据是使用修改后的CAIMAN SOFTWOLE进行预处理的74。简而言之,使用注册的平均框架图像以及像素 - 符号相关图像,实验者将细胞口罩鉴定为单个细胞位置的点种子。然后将CAIMAN细胞分割和神经胶质解散算法(基于受约束的非阴性基质分解)应用于种子,以定义掩模边界并从单个掩模中提取钙时间序列。在这些口罩上进行了第二轮实验者介导的策展,并重新提取了钙时间序列。然后使用标准的CAIMAN算法(FooPSI75)对钙时间序列进行逐渐降低,归一化(ΔF/F0)并进行反驳。对于所有显示了原始ΔF/F0活性的数据,对图2E,h和扩展数据的延迟响应的潜伏期图5A,b估计了延迟响应的潜伏期。对于所有其他统计和人口分析,仅使用反v的钙活性。丢弃了与平均图像(推定运动人工制品)或显着的学生运动(与平均值的五个标准偏差)相关的成像框架。最后,使用局部神经纤维相关性,信噪比和钙事件的数量进一步策划单个细胞,以鉴定具有足够活性水平的细胞进行分析,导致每个区域AM实验的平均311±57个活性细胞,每个区域M2实验的309±69个活性细胞。

  对于反馈成像和局部沉默实验(图4和5),我们使用定制的两光子显微镜对轴突钙信号进行了成像。我们在AM的1层(n = 4小鼠)或面积M2(n = 3小鼠)中获得了两个25 µm的平面,其视野为400×400 µm,帧速率为22.78 Hz。使用两个摄像机(22BUC03,ImagingSource)以30 Hz的形式记录瞳孔和身体位置。对于每个成像位点,我们还记录了一个体积图像堆栈,以确认TDTOMATO-CHRIMSONR的位置,直接在记录的轴突下方转导PV+细胞。

  使用修改的SUITE 2P管道进行了注册并预处理成像数据76。记录了数据,提取了Bouton口罩,并将其钙痕迹缩减为基线。由于荧光的基线水平非常低,因此未进行F0归一化。丢弃了与注册平均图像或具有重大眼动的帧相关性较低的帧。然后使用用MATLAB(Mathworks)编写的自定义脚本将Boutons的时间序列数据聚集到推定的轴突中。简而言之,我们使用独立的组件分析(ICA)从完整维度时间序列中提取40维时间特征空间。然后使用高斯混合模型聚集了所有投射到此特征空间中的所有胸子的活性。通过最小化调整后的Akaike信息标准误差来选择集群数量。与分配的集群中心有很大距离的胸衣没有被聚类,并且所有其他胸子都通过平均信号来聚集在一起。该聚类过程返回了推定轴突的活动时间序列,每个轴突平均八个胸子,然后将其用于所有分析。

  通过刺激成像位点下方的PV+ Chrimsonr表达细胞来实现反馈轴突靶向的区域的光遗传沉默。通过直径400 µm的光纤将637 nm激光器(OBIS,相干)传递到100 mm的焦距透镜,然后将光传递到物镜的背部。立即在物镜前测量的光遗传激光功率为6兆瓦(平均12兆瓦峰值功率),脉冲在60 Hz的脉冲下,占空比为50%。在15%的试验中发生了光遗传沉默,在此期间,在延迟期开始时引入了400毫秒,然后在随后的200毫秒内线性升至0 mW。在谐振扫描仪(12 kHz)的线性阶段关闭了光遗传激光和视觉刺激显示,以避免在进行的成像框架获取过程中避免光溢出。

  小鼠在刺激间延迟期间停止跑步或舔的试验(扩展数据图3B),遵循目标或探针的试验(即100%可能是提示的试验),以及在延迟期结束时(见上文)进行了光遗传沉默的试验。所有光遗传沉默试验都排除在表征该行为的分析之外(图1B -F和扩展数据图2)。对于每鼠延迟持续时间效应的d'分析(图1E),正式无限率(即未发生错过时)被视为不存在统计分析的数据点。D'被定义为:

  其中φ是高斯累积分布函数。

  通过汇总9只小鼠(n = 173,432个试验)并进行Fisher的精确测试,分别用于提示,探针和目标试验,并按任务分开,对光学遗传灭活效应(图1i和扩展数据图4)进行了统计分析(图1i和扩展数据图4)。相应地调整了显着性水平以进行多次比较。条形图值是从对照试验的平均值中减去的试验平均光遗传学沉默效应(未发生沉默),误差线代表沉默试验的95%CI(即二项式置信区间)。

  对于成像实验(图2-5),尽管刺激间延迟期的范围为0到4 s,如行为和光遗传学数据集(图1),但每个单个成像会议中可用的试验数量较低,导致较少的长时间延迟试验用于神经活动分析(由于延迟分布的延迟分布)。因此,所有分析都仅限于延迟持续时间为0至3.2 s。

  随着任务之间的神经活动的比较在旋转块之间进行了(扩展数据图1b),如果两个旋转块都存在于单个阶段的两个任务中,则单个实验由匹配的任务刺激(+15°或-15°)的歧视和WM任务块组成,在相反的旋转块中,这是两个实验,是两个实验。如果两个任务都只有一个任务刺激(例如,如果仅发生一个任务开关和刺激旋转),则实验只是完整的成像会话。对神经活动的所有后续分析(图2-5)均在此类实验上进行。对于单细胞响应的描述(图2),如果单个会话中有两个实验,则丢弃了会话中的第二个实验,以免多次描绘相同的单元。

  In the cell-body imaging experiments, for analyses limited to delay- or stimulus-responsive cells (Fig. 2b,d,e,h and Extended Data Fig. 5a,b), we defined delay or stimulus responsiveness as exceeding an effect size threshold (0.2 deconvolved ΔF/F0 difference post- versus pre-delay or -stimulus) and being significantly different post- versus pre-delay or-Simulus发作(双面配对t检验;α= 0.01)。对于轴突成像数据,我们同样将分析限制在具有大量延迟诱发活性的轴突中,在任何延迟的任何一秒钟内定义为0.2 z得分ΔF,而不是前面刺激的最后一秒钟,α= 0.01显着性差。为了分析延迟过程中单细胞响应的潜伏期(图2E,h和扩展数据图5A,b),所有奇数试验都被取出并用来估计响应潜伏期(通过将高斯曲线的平均值适合于试验响应的平均值),甚至通过(甚至)通过剩余的试验进行了均匀的试验和ASSIBLED speast和Assing Anderve and Anderve and Anderve。

  为了分析低维神经动力学(图2f,g,i,j),在所有实验中汇总了所有细胞的活性(反vloved的ΔF/f0)。首先,我们在所有实验中试验了所有活性细胞的延迟和刺激响应,串联了所得的延迟和刺激响应,并计算了这些响应的PC(即细胞汇集的伪群体群体)。然后,我们将所有单元格的试验平均歧视任务和WM任务活动分别投射到前三个PC中。为了绘制所得的活性动力学(图2F,i),我们将试验进一步分开,然后以其延迟期的长度分开,然后用半正常过滤器(即,因果关系;σ= 100 ms)插值并平滑所得的活性投影,以帮助可视化。使用没有插值或平滑的所有试验进行了相应的统计分析(即投影之间的欧几里得距离;图2G,J)。

  对于所有人群分析(图3和4),我们通过将简单的线性模型(使用LDA)拟合到条件(条件是特定的任务或提示为每个试验的情况)中,确定了任务或提示编码维度(分别为CDTASK和CDCUE)(分别为CDTASK和CDCUE),范围延迟 - ver-veraged-veraged utiment a Mater Insix cy ribient(使用LDA),该活动(demant-nife n e venuction nistribs)是AN的范围。每个试验延迟期间的平均每个单元格)。编码维度定义为在歧视和WM任务(CDTASK)的延迟期间分离人口活动的向量,或WM任务中两个提示后的延迟期(CDCUE)。编码尺寸没有正交。计算这些编码维度时,排除了错误的试验和光遗传沉默试验。我们使用以下公式来识别歧视向量:

  在其中A和B是试验条件(任务或提示),σ是细胞的协方差矩阵(即细胞×试验矩阵),γ是正则化参数。γ设置为低值(1×10-4),并用于稳定基质反转;改变γ的值并未显着改变结果。使用其他线性二进制分类器(例如,逻辑回归)来识别这些编码维度可实现非常相似的结果。图3B和扩展数据图2。5C – N和7,PC是根据单个试验计算的,从单个试验中计算出来,从名义上用于分析的所有数据(即在刺激旋转期间进行探针或目标和试验后的第一次试验,也排除了上述试验;请参见上文)。

  所有报告的任务或提示解码精度都是平均交叉验证(外部输出)测试精确度,该准确度是通过平均每个试验的任务预测或提示的平均测试准确性计算得出的,鉴于从相应实验的剩余试验中得出的编码维度(也就是说,每个实验得出了一个分类精度)。神经种群活性在各个编码维度上的所有投影(例如,图3C,F,I,L和4E,K)同样是从各自实验的其余试验中剩下的单个试验活动的活动的投影。训练集的解码精度在扩展数据中报告。重要的是,重要的是,报告的解码准确性不正确的试验(图3E,H,K,N),计算机学沉默试验试验(图4E,F,K,K,L)(图4E,F,K,L)(图9A- H),这些模型均已计算,这些模型均已定义了训练,这些模型均已计算,该模型是训练的。解码(左)正确和非脱毛的CDTASK和CDCUE试验的精度。

  对于在正确或不正确的行为响应之前解码任务或提示的分析(图3E,H,K,N),而不是将试验的平均延迟活动投影到编码维度上以识别该试验的得分,而是从延迟中取消了五个随机采样的成像框架(1,068 ms的数据)。这样做是为了消除较长的延迟期试验具有较高的信噪比(即,平均帧与平均范围更高)以及在WM任务期间发出错误警报之前的较高概率(图1C)。在没有此程序的情况下或通过平均每个试验延迟期的前五帧获得了类似的结果。

  有关研究设计的更多信息可在与本文有关的自然研究报告摘要中获得。

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