真核核糖体由小40s和一个以高度协调方式组装的大型60s亚基组成。超过200个因素可确保核糖体RNA的正确修饰，加工和折叠以及核糖体蛋白的及时掺入1,2。小亚基成熟在细胞质中结束，当核酸内切酶NOB13在位点3上裂解最终的rRNA前体18S-E时。人类40S前体的先前结构表明，NOB1由其伴侣PNO14保持在不活跃状态。然而，最终的成熟事件，包括对决定性的rRNA裂解步骤的激活以及驱动最后一个生物发生因子解离的机制尚未解决。在这里，我们报告了人40S亚基前体的五个低温电子显微镜结构，这些结构描述了40S组装的最后一步中的组成和构象进展。我们的结构解释了RIOK1在PNO1的位移和解离中的核心作用，这又允许构象变化和激活核酸内切酶NOB1。此外，我们观察到两个因素：含含亮型蛋白的含有蛋白（EIF1AD）和富含亮氨酸的重复蛋白47（LRRC47）的真核翻译起始因子1A结构域（EIF1AD）（eIF1AD），它们与RIOK1附近的40年代晚期颗粒结合，在RIOK1附近的40末期粒子和中央RRNA Helix 44。最终显示了eIF1AD的过程，该效应是eif1AD的效果 - 有效地组装了有效的因素和有效的因素。因此，我们的结果能够详细了解人类细胞中40S形成的最后一步，此外，还为人类与模型有机体苏氏酿酒酵母之间的小核糖体亚基形成的主要差异提供了证据。
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